Ядерний матрикс, як система транспортних каналів.

Причини кращою доступності для нуклеаз послідовностей ДНК, локалізованих в підставах топологічних петель, не цілком зрозумілі. Виходячи з радіальної моделі будови хромосоми, можна було б вважати, що локалізовані всередині хромосоми (на хромосомному остові) підстави петель повинні бути захищені від дії нуклеаз. У рівній мірі суперечливими представляються і спостереження, які вказують на локалізацію активних генів на ядерному матриксі і їх предпочтительную доступність для дії нуклеаз.
Нами була запропонована нова модель організації ядерного матриксу, яка пояснює згадані суперечності і дає відповіді на ряд питань, що стосуються функціональної ролі ядерного матриксу [Razin ea 1995].
Згідно загальноприйнятій думці, матрикс являє собою систему філаментів, яка, подібно цитоскелету в цитоплазмі, підтримує форму і просторову компартментализацию клітинного ядра. Ми припустили, що матрикс являє собою систему каналів, по яких здійснюється транспорт мРНК з ядра в цитоплазму і транспорт різних цитоплазматичних продуктів до місць їх утилізації в ядрі . Якщо це так, то легко зрозуміти, чому всі функціональні процеси в ядрі здійснюються на ядерному матриксі. Дійсно, прикріплення тих чи інших послідовностей ДНК (наприклад, енхансери або ділянок початку реплікації) до ядерного матриксу робить їх переважно доступними для регуляторних факторів, які можуть направлено транспортуватися по каналах ядерного матриксу. У певних умовах канали можуть стати доступними для екзогенних і ендогенних нуклеаз. Зрозуміло, що знаходяться в каналах нуклеази будуть переважно атакувати послідовності ДНК, прикріплені до стінок каналів, тобто до ядерного матриксу. Екстракція ядер 2 М розчином NaCl призводить, очевидно, до колапсу матриксних каналів. У силу цього в нуклеоїд прикріплена до матриксу ДНК солюбілізіруетсх нуклеазами в останню чергу. У нормальних умовах основною функцією каналів ядерного матриксу, мабуть, є транспорт мРНК у цитоплазму. Дійсно, в роботах останніх років були отримані переконливі свідоцтва того, що новосинтезованих РНК не просто дифундує від місця її синтезу у всіх можливих напрямках, але слід по певних шляхах (каналах?) [Xing ea 1993, Smith ea 1986, Huang ea 1994, Carter ea 1993].
У ряді випадків шляху транспорту мРНК (“треки”) можуть бути простежені аж до ядерної оболонки. Важливо відзначити, що шляхи транспорту специфічних мРНК можуть бути простежені і у ядерному матриксі, тобто після перетравлення ДНК і екстракції ядер 2М розчином NaCl. Це прямо свідчить, що внутрішньоядерні транспортні артерії є частиною ядерного матриксу. Існує і ряд інших непрямих свідчень на користь запропонованої нами моделі будови ядерного матриксу. Вони докладно розглянуті в оригінальній публікації [Razin ea 1995].
Тут же ми хотіли б підкреслити, що модель “канальної організації ядерного матриксу” не заперечує ні однієї з функцій, приписуваних ядерного матриксу в рамках традиційної моделі. Стінки каналів можуть володіти відомою жорсткістю, і мережа каналів в цілому може виконувати функцію опорної системи ядра. Поверхня каналів може служити місцем збірки мультиферментного комплексу, що беруть участь в різних біосинтетичних процесах.

Comments are closed.