Вухо ссавців: фізіологія равлики.

Коли хвиля атмосферного тиску, яку ми сприймаємо як звук, досягає барабанної перетинкою, вібрація передається в овальне вікно. Таким чином, мембрана, яка вкриває вікно, передає зміни тиску перилимфе внутрішнього вуха. Оскільки мембрана, що покриває овальне вікно зміщується всередину, тиск в вестибулярної сходах зростає. Рейснерова мембрана зсувається вниз, що збільшує тиск у середній сходах до тих пір, поки воно не компенсується зсувом основної мембрани. Виникає внаслідок цього надлишковий тиск у барабанній драбині компенсується вигинанням назовні мембрани, що покриває кругле вікно (fenestra rotunda). Всі ці рухи, звичайно, відбуваються практично миттєво. Як видно з рис. 8.13б, в розглянутій системі присутня ще одна – текторіальная мембрана, яка спирається на два ряди волоскових клітин. Кінчики війок занурені в неї, точно також, як в описаному вище випадку – в желатінозную купулу. На відміну від рейснеровой і основний, текторіальная мембрана порівняно вільно плаває в ендолімфи і, отже, зміни гідростатичного тиску впливають на неї в рівній мірі з усіх боків. Отже, зміни тиску, особливо швидкі зміни, не можуть змусити цю мембрану рухатися вгору або вниз, синхронно з іншими двома.
Тепер розглянемо волоскові клітини равлики. Рис. 8.13б показує, що Саме тут присутній один ряд внутрішніх волоскових клітин, відокремлених невеликим простором від трьох або чотирьох рядів зовнішніх волоскових клітин. У цих клітин розвивається від 50 до 100 стереоціліямі, проте, на відміну від уже розглянутих волоскових клітин, тут немає кіноцілій. На тому місці, де можна було б очікувати присутність кіноціліі, розвивається велика центриоль. Вид клітини зовні показує, що стереоціліямі приймають форму літери “W” або “U”, нижні кінці яких спрямовані до центріолі . Кінчики стереоціліямі занурені в текторіальную мембрану, а підстави волоскових клітин приєднані в основній мембрані, де вони утворюють синапси з дендрітіческіе закінченнями кохлеарного нерва.
Між внутрішніми і зовнішніми волосовими клітинами є істотна відмінність. Тоді як внутрішні волоскові клітини утворюють контакти з прибл. десятком аферентних волокон кохлеарного нерва, зовнішні куди менш іннервіровани. Близько 90% аферентних волокон кохлеарного нерва йдуть від синаптичних закінчень на ряді внутрішніх волоскових клітин.
Що підстави волоскових клітин містять безліч синаптичних пухирців (везикул), а також “електронно-щільне тіло” (синаптичні стрічки) і інші додаткові структури. Присутні також еферентні волокна кохлеарного нерва.  Волокна утворюють синаптичні контакти з дендритними закінченнями аферентних волокон. З цього можна припустити, що тут над чутливістю системи існує контроль зворотних зв’язків. Зовнішні волоскові клітини, навпаки, бідно іннервовані аферентні волокнами, отримують потужну еферентну іннервацію. Закінчення еферентних волокон – великі, заповнені медіаторними везикулами. У розділі Волоскові клітини: адаптація ми побачимо, що зовнішні волоскові клітини мають скорочувальну здатність. Ймовірно, така еферентна іннервація також дозволяє мозку контролювати чутливість равлики шляхом зміни відстані між текторіальной і основний мембранами (ми повернемося до цього питання, коли будемо розглядати фізіологію волокон равлика

Comments are closed.