Волоскові клітини: адаптація.

Відомо, що більшість волоскових клітин дуже швидко адаптується (за кілька десятків мілісекунд). Іншими словами, коли відхилення стереоціліямі підтримується більш мілісекунди, потік К + / Са2 + всередину клітини і наступна деполяризація припиняються. Як це відбувається? Дослідження показали існування в стереоціліямі дивного механізму.   З малюнка видно, що канальний білок, крім кінцевий зв’язку, з’єднаний через міозінових “рушій” з внутрішніми Актинові мікрофіламенти. Це з’єднання забезпечує основу для стабілізації становища каналу в мембрані, так що посилення натягу на кінцевий зв’язку не зрушує весь канальний білок по стереоціліямі в площині мембрани. Знову напрошується цікаве порівняння з тим, як тактильний рецептор C.elegans прикріплюється до молекул тубуліну в нейросенсорної клітці .
Механізм, відповідальний за адаптацію, залежить від потоку Ca2 + всередину клітини при відкритому каналі. Одна з теорій припускає, що це призводить до розриву савязі між міозінових “рушієм” і Актинові мікрофіламенти в стереоціліямі. Це в свою чергу дозволяє іонному каналу ковзати по мембрані стереоціліямі, усуваючи тим самим натяг кінцевий зв’язку. Вірогідність відкритого стану каналу знижується і поляризація мембрани повертається до рівня спокою. Коли стереоціліямі повертається до нормального неізогнутому станом, ймовірність відкритого стану канального білка, який тепер не відчуває натягу, наближається до нуля. У відсутність потоку Са2 + міозінових рушій тягне канал по Актинові філаменти, повертаючи натяг кінцевий зв’язку до вихідного значення та ймовірності відкритого стану каналу до 0,1. Слід обмовитися – хоча гіпотетичний механізм адаптації виглядає досить привабливо, ще дуже багато досліджень буде потрібно, щоб встановити його реальність безсумнівно. Крім потоку Са2 + через трансдукціонние канали війок, іони Са2 + входять також в клітину через потенціал-залежні Са2 + канали в кутикулярної платівці. Ці канали відкриваються, коли мембрана деполяризуется внаслідок, як ми бачили, відхилення стереоціліямі. Потік Са2 + призводить у свою чергу (через складний ряд подій, описаних в книгах з молекулярної нейробіології) до виділення медиаторного речовини з підстави волоскові клітини (рис. 8.6). В залежності від природи медіатора і природи підмета дендрита це ініціює або інгібує синаптичних потенціал. У першому випадку запускається потенціал дії, який поширюється по сенсорному нерву в ЦНС.
Хоча піонерські роботи з біофізики волоскових клітин хребетних виконані на клітинах внутрішнього вуха, мало підстав сумніватися, що дані про механізм, продемонстрованому тут, можуть бути перенесені на роботу волоскових клітин в інших частинах організму хребетного. Волоскові клітини еволюційно дуже давні і розвинулися у всіх класах хребетних – від безщелепних до ссавців. У круглоротих з їх двома сучасними представниками, міксин Myxine і міногою Lampetra, волоскові клітини розвинулися і в каналах бічної лінії, і у вусі.

Волоскові клітини: укладення
Волоскові клітини хребетних являють собою перший приклад того, як еволюція, одного разу знайшовши ефективний механорецептори, включає його в безліч різних структур, деякі з яких досягають вражаючої складності. Ми ще зустрінемося з модифікованими нерухомими віями в інших рецепторах органів чуття: нюху і зору. Ми вже відзначали, що зовнішні сегменти багатьох нейросенсорних дендритів комах (хоча і не механорецепторних) – це теж модифіковані нерухомі вії. Цей загальний принцип будови, ймовірно, ключ до якоїсь загальної межі клітинної біології, яку ми поки не зуміли розпізнати. Читаючи цю главу ми також побачили, як механочувствітельние, спочатку звернена на абіотичні оточення, потім сфокусувалася на сусідах по мешкають світу. Такий же прогрес ми бачили в гл. Механочувствітельние, коли розглядали не тільки акустичну систему комах, що забезпечує комунікацію між особинами одного виду, а також виявлення хижака чи жертви, але і дотик. Останнє, як ми бачили, також забезпечує важливий канал соціальної комунікації.

Comments are closed.