Вестибулярний апарат.

Периферичний відділ вестибулярної системи – вестибулярний апарат – знаходиться в кістковому лабіринті внутрішнього вуха з обох боків і складається з трьох півколових каналів і отолітового апарату, розташованого в маточки і мішечку. Рецептори півколових каналів сприймають кутове прискорення, а рецептори отолітового апарату – лінійне прискорення і силу тяжіння (і тим самим – і положення голови в просторі). Від вестибулярного апарату імпульси надходять по переддверно-улітковий нервах до вестибулярним ядер довгастого мозку, і далі по відповідним шляхам – до ядер окорухового, блокового та відвідного нервів, спинного мозку, корі головного мозку і мозочку. Завдяки вестібулоокулярние рефлекси підтримується фіксація погляду при рухах голови.
Вестибулярний орган є однією з частин перетинчастого лабіринту, що утворює внутрішнє вухо, інший його частиною є орган слуху. Перетинчастий лабіринт заповнений однією рідиною – ендолімфою – і занурений в іншу – перилімфою. Вестибулярний орган складається з двох морфологічних субодиниць – статолітовой апарату і півколових каналів (передній і задній вертикальні і горизонтальний канали). В області статолітовой апарату і в напівкружних каналах поблизу від так званих ампул (розширень в підставі півколових каналів), розташований містить рецептори сенсорний епітелій, який покритий желеподібної масою, що складається в основному з мукополісахаридів. У макули ця маса покриває сенсорні клітини і містить відкладення карбонату кальцію у формі невеликих кристалів. Завдяки наявності цих включень вона називається отолитовой мембраною. У напівкружних каналах желеподібна маса являє собою листоподібні мембрану. Ця структура, купула, не містить кристалів.
В вестибулярному апараті є два морфологічно різних типи клітин, які, мабуть, не розрізняються між собою за фізіологічним властивостям. Обидва типи клітин мають субмікроскопіческіе волоски (війки) на вільній поверхні і тому називаються волосовими клітинами. За допомогою електронного мікроскопа можна розрізнити стереоціліямі (по 60 – 80 на кожній клітці) і кіноціліі – по одній на кожній клітці. Рецептори – це вторинні сенсорні клітини: вони не володіють власними відростками, а іннервуються аферентними волокнами нейронів вестибулярного ганглія, що входять до складу вестибулярного нерва. На рецепторних клітинах закінчуються також еферентні нервові волокна. Аферентні волокна передають інформацію про рівень збудження периферичного органа в центральну нервову систему. Еферентні волокна змінюють чутливість рецепторів, однак значення цього впливу досі залишається не зовсім ясним.
Реєстрація активності одиночних аффферентних волокон вестибулярного нерва показала відносно високу регулярну активність у спокої – розряди нейронів спостерігалися і у відсутності зовнішніх стимулів. Якщо желеподібну масу експериментально переміщати по відношенню до сенсорного епітелію, фонова активність може збільшуватися або зменшуватися в залежності від напрямку переміщення. Ці зміни відбуваються наступним чином – оскільки реснички занурені в желеподібну масу, при русі її вони відхиляються. Зрушення пучка вій і є адекватним стимулом для рецептора. Коли таке зрушення спрямований у бік кіноціліі, активується відповідне афферентное нервове волокно, підвищуючи інтенсивність своєї імпульсації. Якщо пучок рухається в протилежному напрямку, частота імпульсів знижується. Зрушення в перпендикулярному напрямку не викликає зміни активності. Інформація передається з рецепторної клітини в закінчення аферентного нерва за допомогою рецепторного потенціалу і не ідентифікованого поки медіатора.
Отолитовой мембрана, яка містить кристали кальциту, має суттєво більшу питому вагу (2,2), ніж ендолімфа (приблизно 1), яка заповнює внутрішню порожнину саккулус і утрікулуса. Якщо орган піддається дії лінійного прискорення, сила інерції, діюча на ендолімфу і отолитовой мембрану, різна, так як різна їх щільність. Таким чином, весь отолитовой апарат дуже легко ковзає по інерції по сенсорному епітелію. В результаті війки відхиляються і рецептор отримує адекватний стимул.
Макули постійно піддаються дії сили тяжіння. Коли голова знаходиться в нормальному положенні, макули утрікулуса розташована майже горизонтально, так що отолитовой мембрана не прикладає зусилля зсуву до сенсорного епітелію. Коли голова нахиляється, макули утрікулуса виявляється розташованої під кутом і важка отолитовой мембрана зісковзує на невелику відстань по сенсорному епітелію, в результаті чого війки згинаються і відбувається стимуляція рецептора. В залежності від напрямку нахилу частота імпульсації в аферентних волокнах збільшується або зменшується. Так само відбувається стимуляція макули саккулус. Таким чином, при будь-якому положенні голови кожна з отолитовой мембран займає певне положення щодо сенсорного епітелію і організм отримує інформацію про положення голови в просторі.

Comments are closed.