Судини мікроциркуляторного русла. Артеріоли. Прекапіляри. Посткапілярів. Венули.

У міру зменшення калібру артерій всі оболонки їх стінок стають тоншими. Артерії поступово переходять в артеріоли, з яких починається мікроциркуляторне судинне русло (МЦР). Через стінки його судин здійснюється обмін речовин між кров’ю і тканинами, тому мікроциркуляторне русло іменується обмінним ланкою судинної системи. Постійно відбувається обмін води, іонів, мікро-і макромолекул між кров’ю, тканинною середовищем і лімфою, являє собою процес мікроциркуляції, від стану якого залежить підтримання сталості внутрішньотканинного і внутрішньоорганного гомеостазу. У складі МЦР розрізняють артеріоли, прекапіляри (прекапілярні артеріоли), гемокапилляри, посткапілярів (посткапілярні венули) і венули.

Артеріоли – дрібні судини діаметром 50-100 мкм, поступово переходять у капіляри. Основна функція артеріол – регулювання припливу крові до головного обмінне ланка МЦР – гемокапілляри. В їх стінці ще зберігаються всі три оболонки, властиві більш великим судинах, хоча вони і стають дуже тонкими. Внутрішній просвіт артеріол вистелений ендотелієм, під яким лежать поодинокі клітини подендотеліального шару і тонка внутрішня еластична мембрана. У середній оболонці спиралевидно розташовуються гладкі міоцити. Вони утворюють всього 1-2 шари. Гладкі м’язові клітини мають безпосередній контакт з ендотеліоцитами, завдяки наявності перфорацій у внутрішній еластичної мембрани і в базальній мембрані ендотелію. Ендотелій-міоцітарние контакти забезпечують передачу сигналів від ендотеліоцитів, що сприймають зміну концентрацій біологічно активних сполук, що регулюють тонус артеріол, на гладком’язові клітини. Характерним для артеріол є також наявність міоміоцітарних контактів, завдяки яким артеріоли виконують свою роль “кранів судинної системи” (Сєченов І.М.). Артеріоли володіють вираженою скорочувальної активністю, званої вазомоціей. Зовнішня оболонка артеріол надзвичайно тонка і зливається з навколишнім сполучною тканиною.
будову артеріол

Прекапіляри (прекапілярні артеріоли) – тонкі мікросудини (діаметром близько 15 мкм), що відходять від артеріол і переходять у гемокапілляри. Їх стінка складається з ендотелію, що лежить на базальній мембрані, гладком’язових клітин, розташованих поодинці і зовнішніх адвентиціальних клітин. У місцях відходження від прекапілярних артеріол кровоносних капілярів є гладком’язові сфінктери. Останні регулюють приплив крові до окремих груп гемокапілляров і при відсутності вираженої функціонального навантаження на орган велика частина прекапілярнихсфінктерів закрита. В області сфінктерів гладкі міоцити формують кілька циркулярних шарів. Ендотеліоцити мають велику кількість хеморецепторів і утворюють безліч контактів з миоцитами. Ці особливості будови дозволяють прекапілярнихсфінктерів реагувати на дію біологічно активних сполук і змінювати приплив крові в гемокапілляри.

Гемокапілляри. Найбільш тонкостінні судини мікроциркуляторного русла, по яких кров транспортується з артеріального ланки у венозне. З цього правила є винятки: у клубочках нирок гемокапілляри розташовуються між приносять і виносять артериолами. Такі атипично розташовані кровоносні капіляри утворюють мережі, звані чудовими. Функціональне значення гемокапілляров надзвичайно велике. Вони забезпечують спрямований рух крові і обмінні процеси між кров’ю і тканинами. По діаметру гемокапілляри поділяються на вузькі (5-7 мкм), широкі (8-12 мкм), синусоїдного (20-30 мкм і більше з мінливим по ходу діаметром) і лакуни.

Стінка кровоносних капілярів складається з клітин – ендотеліоцитів і перицитів, а також неклеточного компонента – базальної мембрани. Зовні капіляри оточені мережею ретикулярних волокон. Внутрішня вистилання гемокапілляров утворена одношаровим пластом плоских ендотеліоцитів. Стінку капіляра в поперечнику утворюють від однієї до чотирьох клітин. Ендотеліоцити мають полігональну форму, містять, як правило, одне ядро ​​і всі органели. Найбільш характерними ультраструктура їх цитоплазми є піноцитозні везикули. Останніх особливо багато в тонких периферичних (маргінальних) частинах клітин. Піноцитозні везикули пов’язані з плазмолеммой зовнішньої (люмінальной) і внутрішньої (аблюмінальной) поверхонь ендотеліоцитів. Їх освіта відображає процес трансендотеліальной перенесення речовин. При злитті піноцитозних бульбашок формуються суцільні трансендотеліальних канальці. Плазмолемма люмінальной поверхні ендотеліальних клітин покрита гликокаликсом, що виконує функцію адсорбції та активного поглинання з крові продуктів обміну речовин і метаболітів. Тут ендотеліальні клітини утворюють мікровирости, чисельність яких відображає ступінь функціональної транспортної активності гемокапілляров. В ендотелії гемокапілляров ряду органів спостерігаються “отвори” (фенестри) діаметром близько 50-65 нм, закриті діафрагмою товщиною 4-6 нм. Їх присутність полегшує перебіг обмінних процесів.

Ендотеліальні клітини мають динамічним зчепленням і безперервно ковзають одна відносно іншої, утворюючи інтердігітаціі, щілинні й щільні контакти. Між ендотеліоцитами в гемокапілляров деяких органів виявляються щілиноподібні пори і переривчаста базальна мембрана. Ці міжклітинні щілини служать ще одним із шляхів транспорту речовин між кров’ю і тканинами.

Зовні від ендотелію розташовується базальна мембрана завтовшки 25-35 нм. Вона складається з тонких фібрил, занурених в гомогенний ліпопротеїновий матрикс. Базальна мембрана в окремих ділянках по довжині гемокапілляри розщеплюється на два листки, між якими лежать перицитів. Вони виявляються як би “замурованими” в базальної мембрані. Вважають, що діяльність і зміна діаметра кровоносних капілярів регулюється, завдяки здатності перицитів набухати і отбухать. Аналогом зовнішньої оболонки судин в гемокапілляров служать адвентіціальние (периваскулярні) клітини разом з преколлагеновимі фибриллами і аморфним речовиною.

Для гемокапілляров характерна органна специфічність будови. У зв’язку з цим розрізняють три типи капілярів: 1) безперервні, або капіляри соматичного типу, – розташовуються в мозку, м’язах, шкірі, 2) фенестрірованного, або капіляри вісцерального типу, – розташовуються в ендокринних органах, нирках, шлунково-кишковому тракті, 3) переривчасті, або капіляри синусоїдного типу, – розташовуються в селезінці, печінці.

В гемокапілляров соматичного типу ендотеліоцити з’єднані один з одним за допомогою щільних контактів і утворюють суцільну вистилку. Базальна мембрана їх також безперервна. Присутність подібних капілярів із суцільною ендотеліальної вистилки в мозку, наприклад, необхідно для надійності гематоенцефалічний бар’єр. Гемо-капіляри вісцерального типу вистелені ендотеліоцитами з Фенестра. Базальна мембрана при цьому безперервна. Капіляри цього типу характерні для органів, в яких обмінно-метаболічні відносини з кров’ю тісніші – ендокринні залози виділяють у кров свої гормони, в нирках з крові фільтруються шлаки, в шлунково-кишковому тракті в кров і лімфу всмоктуються продукти розщеплення їжі. У переривчастих (синусоїдних) гемокапілляров між ендотеліоцитами є щілини, або пори. Базальна мембрана в цих ділянках відсутня. Такі гемокапілляри присутні в органах кровотворення (через пори в їх стінці в кров надходять дозрілі формені елементи крові), печінки, яка виконує безліч метаболічних функцій і клітини якої “потребують” в максимально тісному контакті з кров’ю.

Кількість гемокапілляров в різних органах неоднаково: на поперечному зрізі в м’язі, наприклад, на 1 мм2 площі налічується до 400 капілярів, тоді як в шкірі – всього 40. У звичайних фізіологічних умовах до 50% гемокапілляров є нефункціонуючими. Кількість “відкритих” капілярів залежить від інтенсивності роботи органу. Кров протікає через капіляри зі швидкістю 0,5 мм / с під тиском 20-40 мм рт. ст.

Посткапілярів, або посткапілярні венули, – це судини діаметром близько 12-30 мкм, що утворюються при злитті кількох капілярів. Посткапілярів в порівнянні з капілярами мають більший діаметр і в складі стінки частіше зустрічаються перицитів. Ендотелій фенестрірованного типу. На рівні посткапілярів відбуваються також активні обмінні процеси і здійснюється міграція лейкоцитів.

Венули утворюються при злитті посткапілярів. Початковим ланкою венулярного відділу МЦР є збірні венули. Вони мають діаметр близько 30-50 мкм і не містять в структурі стінки гладких міоцитів. Збірні венули тривають в м’язові, діаметр яких досягає 50-100 мкм. У цих венулах є гладком’язові клітини (чисельність останніх збільшується в міру віддалення від гемокапілляров), які орієнтовані частіше вздовж судини. В м’язових венулах відновлюється чітка тришарова структура стінки. На відміну від артеріол, в м’язових венулах немає еластичної мембрани, а форма ендотеліоцитів більш округла. Венули відводять кров з капілярів, виконуючи отточного-дренажну функцію, виконують разом з венами депонирующую (ємнісні) функцію. Скорочення поздовжньо орієнтованих гладких міоцитів венул створює деякий негативний тиск в їх просвіті, що сприяє “присмоктуванню” крові з посткапілярів. За венозної системи разом з кров’ю з органів і тканин видаляються продукти обміну речовин.

Гемодинамічні умови в венулах і венах істотно відрізняються від таких в артеріях і артеріолах у зв’язку з тим, що кров у венозному відділі тече з невеликою швидкістю (1-2 мм / с) і при низькому тиску (близько 10 мм рт. Ст.).

У складі мікроциркуляторного русла існують також артеріоло-венулярние анастомози, або соустья, що забезпечують прямий, в обхід капілярів, перехід крові з артеріол в венули. Шлях кровотоку через анастомози коротше транскапиллярного, тому анастомози називають шунтами. Розрізняють артеріоло-венулярние анастомози гломусних типу і типу замикаючих артерій. Анастомози гломусних типу регулюють свій просвіт за допомогою набухання і отбуханія епітеліоїдних гломусних Е-клітин, розташованих у середній оболонці з’єднує судини, що утворює нерідко клубочок (гломуса). Анастомози типу замикаючих артерій містять скупчення гладких м’язових клітин у внутрішній оболонці. Скорочення цих міоцитів та їх вибухання в просвіт у вигляді валика або подушечки можуть зменшити або повністю закрити просвіт анастомозу. Артеріоло-венулярние анастомози регулюють місцевий периферичний кровообіг, беруть участь у перерозподілі крові, терморегуляції, регуляції тиску крові. Розрізняють ще атипические анастомози (полушунти), в яких сполучає артериолу і венулу посудину представлений коротким гемокапілляров. За шунт протікає чиста артеріальна кров, а полушунти, будучи гемокапіллярамі, передають в венулу змішану кров.

Comments are closed.