Сперматогенез. Фази сперматогенезу. Овогенез. Стадії дозрівання яйцеклітини.

У чоловічому організмі фаза розмноження сперматогоний, як і сперматогенез в цілому, починається в процесі статевого дозрівання (у репродуктивному віці). У жіночому організмі фаза розмноження овогенеза ініціюється і завершується ще в ембріогенезі. До закінчення даної фази в кожному яєчнику плода закладається близько 6-7 млн ​​овогоній.

Фаза росту в сперматогенезі виділяється певною мірою умовно, оскільки вона не пов’язана, як в жіночому гаметогенезу, з накопиченням поживних речовин для майбутнього зародка, і з цієї причини її часто об’єднують з третьою фазою сперматогенезу (фазою дозрівання) в одну, так звану, мейотіческой фазу. У мейотіческой фазі статева клітина (іменована первинних сперматоцітах, або сперматоціти 1-го порядку) проходить довгу профазу першого мейотіческого поділу, яка у людини триває близько 22 діб. Зростання характеризується невеликим збільшенням обсягу сперматоцітов. Навпаки, у фазі росту жіноча статева клітина значно збільшує свої розміри в результаті синтезу і накопичення жовтка (вітеллін) в цитоплазмі. У овогенез фаза зростання більш тривала, ніж в сперматогенезі, і включає малий і великий зріст. Малий зростання жіночі статеві клітини зазнають в ембріогенезі, а в велике зростання вступають після статевого дозрівання дівчинки (в репродуктивному віці).

Фаза дозрівання – найбільш тривала фаза гаметогенезу. У овогенез вона починається в ембріогенезі (практично одночасно з початком малого росту статевих клітин). До народження дівчинки фаза дозрівання статевих клітин (овоцитів) в її яєчниках призупиняється і поновлюється лише після настання статевої зрілості. У фазі дозрівання як чоловічі, так і жіночі статеві клітини проходять мейоз – особливий вид розподілу, в ході якого зміст хромосом в їх ядрах скорочується наполовину і становить 23.

Перед вступом в мейоз диплоїдні статеві клітини з генетичним набором 2с2n (сперматогонії типу В і овогоній) в синтетичному періоді клітинного циклу подвоюють кількість ДНК і, відповідно, – кількість субодиниць хромосом. Їх ядерна формула може бути представлена ​​як 4с2n.
сперматогенез

Власне мейоз включає два послідовних розподілу дозрівання, що протікають без інтерфази і кількісного зміни генетичного матеріалу. Перше розподіл іменується редукційним, друге – екваціонним.

В сперматогенезі вихідна статева клітина, що вступає в мейоз, носить назву сперматоціта 1-го порядку (первинного сперматоціта), в овогенез – овоцита 1-го порядку.

Відповідальним етапом мейозу є профаза першого поділу. У спермато-і овогенезу вона включає стадії лептотени, зиготи, пахітени, діплотени і діакінеза.

При цьому в пахітене відбувається обмін генами і групами генів між гомологічними хромосомами (кросинговер). Значення останнього полягає у формуванні якісного розмаїття генофонду статевих клітин і в подальшому – розвиваються з них організмів. Слід зазначити, що в профазі 1-го поділу мейозу багато статеві клітини гинуть через складність процесів, що відбуваються.

В сперматогенезі профаза безпосередньо продовжується в наступні стадії першого поділу мейозу. У овогенез статеві клітини зупиняються в стадії діакінеза під впливом мейоз-інгібуючої субстанції і можуть перебувати в ній різне число років. У цьому зв’язку стадія діакінеза в овогенез іменується стаwbонарной стадією профази першого поділу мейозу. Різні жіночі статеві клітини виходять зі стаціонарного стану і продовжують свій розвиток в різні періоди репродуктивного віку, багато гинуть, так і не реініцііровав мейоз. Фактором, що стимулює продовження мейозу, є мейоз-стимулююча субстанція, яка як і мейоз-інгібуюча, синтезується соматичними (фолікулярними) клітинами оваріальних фолікулів, в оточенні яких розвиваються жіночі статеві клітини.

У процесі першого мейотичного поділу в кожну дочірню клітину розходиться по одній гомологічною подвійний хромосомі від кожного бивалента. Іншими словами, кожна дочірня клітка одержує гаплоїдний набір хромосом, у зв’язку з чим перший розподіл іменується редукційним. Кожна з хромосом цих клітин, однак, складається з двох хроматид (ядерна формула клітин 2с1n). В сперматогенезі телофаза завершується неповної цитотомії і утворюються клітини – сперматоціти 2-го порядку – також залишаються пов’язаними один з одним цитоплазматичними містками (формується сінцітій).

У овогенез в результаті першого поділу мейозу утворюється один овоціт 1-го порядку і одна абортивні дочірня клітина, іменована редукційним тільцем, для якої характерно практично повна відсутність цитоплазми. Це тільце, як правило, залишається розташованим поряд з овоцитів.

Далі слід друге розподіл дозрівання – екваціонное, що протікає як звичайний мітоз. Однак, на відміну від чергування мітозів соматичних клітин тут відсутня виразна интерфаза і клітини переходять від першого поділу мейозу до другого поділу мейозу без деконденсація хроматину і подвоєння вмісту ДНК. У утворюються дочірні клітини (в сперматіди при сперматогенезі і в овоцити 2-го порядку при овогенез) розходяться хроматиди від кожної з метафазних хромосом, таким чином, клітини отримують істинно гаплоїдний набір генетичного матеріалу (ядерна формула сперматид і овоцитів 2-го порядку – lcln) .

У результаті мейозу в сперматогенезі з однієї вихідної сперматогонії утворюється 4 диференційовані статеві клітини – сперматіди, які втрачають синцитіальні зв’язку. Половина утворюються сперматид містить Y-статеву хромосому, інша половина – Х-хромосому.

У овогенез, як зазначено вище, овоцити продовжують мейоз лише при дії мейоз-стимулюючої субстанції. Перше розподіл мейозу і друге розподіл до стадії метафази жіноча статева клітина проходить, перебуваючи в яєчнику. На стадії метафази другого поділу мейозу овоціт 2-го порядку покидає яєчник (овулює) і зазнає ана-й телофазу в матковій трубі (перетворюючись в результаті активуючого впливу сперматозоїдів в зрілу гаплоїдні статеву клітину, або яйцеклітину). Якщо контакту зі спермою не відбувається, овоціт 2-го порядку так і не завершує мейоз і гине. У овогенез кожна материнська клітина при кожному діленні мейозу дає лише одну повноцінну статеву клітину, друга клітка виявляється абортивної і називається редукційним тільцем. Редукційний тільце, яке утворюється в результаті першого поділу мейозу, при другому поділі також ділиться (але необов’язково), даючи два дочірніх тільця. Таким чином, в результаті мейозу в овогенез утворюється лише одна диференційована яйцеклітина і три редукційних тільця.

У фазі формування сперматогенезу сперматіди трансформуються в сперматозоїди – з частини центріолі утворюється джгутик, скидається велика частина цитоплазми (що важливо для забезпечення рухливості, а також для проникнення спермія в яйцеклітину при заплідненні), синтезуються ферменти-лізину, оформляється акросомальная вакуоль, змінюється форма і об’єм ядра, конденсується і компактно упаковується хроматин.

Comments are closed.