Сортування білків ЕР.

У разі ендоплазматичного ретикулума сигналом для початку

процесу відділення резидентних білків даної органели (селекція

білків) від всіх інших транзитних білків служить наявність на С-кінцях

резидентних білків KDEL сигнальної послідовності (Lys-Asp-Glu-

Leu). Є дані про те, що контекст теж має значення. Виявилося,

що “вилов” білків ендоплазматичного ретикулума відбувається в

апараті Гольджі, де є рецептор для KDEL. Потім білки в

комплексі з рецептором повертаються в ендоплазматичний ретикулум

шляхом ретроградного транспорту.

По-видимому, у здійсненні цього процесу бере участь кілька

білків, крім рецептора KDEL. На дріжджах були отримані дві групи

мутантів з порушеним механізмом утримання резидентних білків

ЕПР: erd1 і erd2. Продукти цих генів

локалізовані відповідно в цис-Гольджі і в медіа-Гольджі. Мутація

erd1 плейотропних: в дріжджах, дефектних по цьому гену порушені також

такі процеси як N-глікозилювання та О-глікозилювання і транспорт

білків у вакуолі.

Слід зазначити, що апарат Гольджі, очевидно, бере

участь у процесі утримання тільки розчинних білків

ЕПР. Для утримання мембранних білків

використовуються інші механізми.

Білки лізосомальні: сортування і транспорт

Лізосомальні білки відрізняються від усіх

інших білків наявністю манози-6-фосфату в складі своєї

олігосахарідной ланцюга. Вони набувають цей сигнал в цис-Гольджі, де

працюють ферменти N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза і

фосфодіефіровая глікозідаза.

Відділення лізосомальних білків відбувається в транс-Гольджі мережі, в

мембрані якої локалізовано маноза-6-фосфатний рецептор. тут

відбувається взаємодія рецептора з маннозо-6-фосфатної групою

глікопротеїну. Утворені комплекси, мабуть, індукують

збірку оздоблюють білків на цитоплазматичної поверхні мембрани

транс-Гольджі мережі і потім переносяться в ендосоми у складі

облямованих бульбашок. У міру диференціювання ендосоми в лизосому, pH

всередині компартмента падає, і це призводить до дисоціації комплексу

лізосомного білка з маннозо-6-фосфатним рецептором, який потім

повертається в транс-Гольджі мережу, мабуть, також за допомогою

облямованих бульбашок

Білки: транспорт спрямований в мембранні компартменти

Деякі типи клітин, наприклад, епітеліальні клітини, є поляризованими, і склад їх плазматичної мембрани сильно розрізняється на апікальній і базолатеральной сторонах. Отже, такі клітини повинні мати механізми, що дозволяють їм сортувати і специфічно направляти мембранні білки до відповідної області мембрани. На основі існуючих даних можна зробити висновок про те, що такий сортінг відбувається в дистальних відділах апарату Гольджі. Сигнали, за якими білки могли б бути відмінності, поки недостатньо вивчені, але є дані про те, що на топогенез впливає структура домену, заякорівающего білки в мембрані. Ймовірно, різні структурні мотиви цього домену індукують збірку різних оздоблюють білків, а це призводить до того, що отримані облямовані пухирці мають різні пункти призначення.

Транспорт мембранний: теорія мембранного потоку

Мембранний транспорт, або мембранний потік (“membrane flow”),

є необхідним для обміну речовин між різними клітинними

органелами. В даний час для опису цього процесу прийнята

наступна модель:

1) Внутрішньоклітинний транспорт є спрямованим; транспорт від

ЕПР через апарат Гольджі до лізосом,

ендосомам або клітинної поверхні називається антероградна;

транспорт у зворотному напрямку – ретроградним.

2) Транспортний шлях проходить через ряд окремих компартментов,

перенесення речовини між якими здійснюється переважно з

допомогою облямованих мембранних бульбашок. У клітці існує

кілька типів оздоблюють білків і, відповідно, кілька типів

облямованих бульбашок, що курсують між певними компартментами.

3) Не всі органели здатні до прямого обміну бульбашками,

наприклад, транспорт між ендоплазматичним ретикулумом і ендосомамі,

лізосомами і плазматичною мембраною може бути здійснений тільки

через апарат Гольджі.

4) Процес, в результаті якого потрібні речовини спрямовуються в

відповідні компартменти, називають сортінгом (“sorting”).

Comments are closed.