Слух: загальні відомості.

Периферичний відділ слухового аналізатора включає зовнішнє, середнє і внутрішнє вухо.
Існують два способи передачі звукових коливань до рецепторів – повітряна провідність і кісткова провідність.
У разі повітряної провідності звукові хвилі потрапляють в зовнішній слуховий прохід і викликають коливання барабанної перетинки, що передаються на слухові кісточки – молоточок, ковадло і стремінце; зсув підстави стремечка, в свою чергу, викликає коливання рідин внутрішнього вуха і потім – коливання основної мембрани равлика.
При кісткової провідності звук, джерело якого стикається з головою, викликає вібрацію кісток черепа, зокрема скроневої кістки черепа, і за рахунок цього – знову-таки коливання основної мембрани.
В обох випадках звукові хвилі поширюються від основи до верхівки равлики. При цьому для хвилі кожної частоти існує область основної мембрани, де амплітуда коливань найбільша: для високих частот вона ближче до основи равлики, для низьких – до верхівки.
На основній мембрані розташовується кортів орган, службовець рецепторним апаратом органа слуху. До його складу входять так звані внутрішні і зовнішні волоскові клітини. І ті, і інші є механорецепторів, але функція їх зовсім різна.
Внутрішні волоскові клітини – це власне звукові рецептори, і тому вони іннервуються тільки аферентні волокнами.
Зовнішні ж волоскові клітини мають деякі риси подібності з м’язовими клітинами, іннервуються не тільки аферентні, але і еферентних волокнами і здатні до рухів. Завдяки цим рухам кортів орган не тільки реагує на звукове роздратування, але й сам є джерелом звукових коливань – так званої отоакустичної емісії. Ці коливання виникають спонтанно і у відповідь на звукове подразнення, і їх можна вловити з допомогою чутливого мікрофона, розміщеного в зовнішній слуховий прохід. Руху зовнішніх волоскових клітин виникають у відповідь на механічне (звукове) і електричне роздратування, електрофоретичної підведення ацетилхоліну, зміни внутрішньоклітинних і позаклітинних іонних концентрацій. Ці рухи модулюються імпульсами, які надходять по еферентних волокнах олівоуліткового шляху.
Розрізняють швидкі рухи зовнішніх волоскових клітин і повільні рухи зовнішніх волоскових клітин.
Повільні рухи (подовження і укорочення) відбуваються при збільшенні внутрішньоклітинної концентрації кальцію в присутності АТФ, під дією ацетилхоліну і при зміні іонних концентрацій (наприклад, при збільшенні позаклітинної концентрації калію, що приводить до деполяризації).
Швидкі рухи виникають при звуковому роздратуванні і стимуляції постійним струмом. Ці рухи запускаються змінами мембранного потенціалу і створюються так званої електрокінетіческой мембраною, розташованою на зовнішній або бічних поверхнях зовнішніх волоскових клітин. Цей порівняно недавно виявлений і, можливо, унікальний механізм здатний генерувати коливання звукової частоти.
Завдяки рухам зовнішніх волоскових клітин різко посилюються коливання внутрішніх волоскових клітин у відповідь на звуки відповідної частоти.
Таким чином, зовнішні волоскові клітини можуть виконувати функцію того самого улітковий підсилювача, який забезпечує виняткову чутливість органу слуху і його здатність тонко розрізняти частоти і який так довго шукали фізіологи.
Судинна смужка постійно секретує в ендолімфу іони калію, і завдяки цьому ендолімфа заряджена позитивно щодо перилімфою. Ця різниця потенціалів, або ендокохлеарний потенціал, становить 80 мВ і існує незалежно від звукових подразнень. Приблизно такий же за величиною і потенціал спокою волоскових клітин; оскільки ж їх стереоціліямі розташовуються в ендолімфи, різниця потенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями стереоціліямі досягає 160 мВ. Це відіграє важливу роль у перетворенні звукових подразників.
За сучасними уявленнями, сприйняття звукових стимулів відбувається наступним чином. Оскільки кінчики стереоціліямі волоскових клітин занурені в покривну мембрану, при коливаннях основної мембрани (на якій розташовані самі волоскові клітини) стереоціліямі згинаються, і це призводить до відкриттю калієвих каналів; іони калію проникають в клітку і деполярізуют її. Це, в свою чергу, викликає відкривання кальцієвих каналів базальної поверхні волоскові клітини, іони кальцію входять і викликають викид медіатора (мабуть, глутамату). В результаті збудження передається на закінчення переддверно-улітковий нерва. Потенціал дії в цьому нерві виникає на 0,5 мс пізніше мікрофонного потенціалу.
Кожне волокно переддверно-улітковий нерва має досить вузької частотно-просторової характеристикою – тобто реагує переважно на звук певної частоти. Це – принцип просторового кодування, який поширюється і на інші структури слуховий системи: дорсального і вентральної равликів ядра, трапецієвидне тіло, верхнє оливні ядро, медіальне колінчаті тіло і слухову кору. При низьких частотах малюнок імпульсації в нервових волокнах приблизно відповідає звуковим коливанням, але при високих частотах імпульсація виникає тільки в певні фази звукового коливання. Гучність звуку кодується щільністю імпульсації в окремих волокнах і кількістю порушених волокон; крім того, деякі волокна залучаються тільки при дії гучних звуків.
При перетворенні звукових коливань виникають так званий мікрофонний потенціал і суммаціонним (позитивний і негативний) потенціал. Мікрофонний потенціал повністю відтворює форму звукової хвилі, а суммаціонним потенціал – її обвідна. Припускають, що суммаціонним потенціал генерується переважно внутрішніми волосовими клітинами, а мікрофонний – зовнішніми волосовими клітинами.

Comments are closed.