Сітківка, нейронна мережа.

За допомогою синаптичних контактів зорові сигнали передаються з рецепторів на біполярні і горизонтальні клітини. Обробка сигналу в цих клітинах відбивається в повільних змінах їх мембранних потенціалів. Від біполярних клітин сигнали передаються на мембрану дендритів гангліозних клітин, або безпосередньо, або через амакріновие клітини. Як правило, на вхід кожної гангліозних клітини надходять сигнали від декількох біполярних клітин (конвергенція сигналів).
Оскільки один фоторецептор зазвичай з’єднаний з декількома біполярними клітинами, а вони, в свою чергу, утворюють контакти з декількома гангліозними клітинами, то ступінь дивергенції сигналів в нейронної мережі сітківки теж виявляється значною.

Фото-ізомеризація і відновлення ретиналь
Звернемося до першою подією фоторецепції: перетворенню 11 – цис-ретиналь в транс-ретиналь. Цей процес здійснюється шляхом послідовних проміжних етапів, які можуть бути виявлені по відмінності лямбда max: родопсин (498 нм) – прелюміродопсін (543 нм) – люміродопсін (497 нм) – метародопсін 1 (478 нм) – метародопсін 2 (380 нм) – метародопсін 3 (465 нм) – транс-ретиналь (387 нм). Ця послідовність внутрішньомолекулярних перебудов відбувається дуже швидко – вся вона займає менше мілісекунди. Транс-ретиналь (як ми вже бачили) відділяється від опсина. Далі можливі два варіанти. Якщо ретиналь йде з колбочки, то реізомерізація відбувається в нейральной сітківці, якщо з палички – він дифундує в пігментний епітелій сітківки (ПЕС), де і відбувається ізомеризація. Послідовність цих подій показана на рис. 16.13. Показано, що транс-ретиналь спочатку переходить в спиртову форму, транс-ретинол, при дії ретинол-дегідрогенази, після чого транспортується через мембрану клітини пігментного епітелію специфічним МРСБР – межрецепторним ретиноид-зв’язуючим білком. У ПЕС транс-ретинол реагує з жирною кислотою (пальмітинова кислота), що утворюється з фосфатидилхоліну (лецитин), в результаті формується ретініловий ефір (ретиніт-пальмітат). Поряд з цим додатковий транс-ретинол (вітамін А) надходить з хоріокапілляров. Потім відбувається ряд внутрішньомолекулярних перетворень ретиніт-пальмітату, що приводить до переходу транс-ретиналь в 11-цис-конфігурацію. Енергія для цього перетворення береться з внутрішньомолекулярних перетворень пальмітинової залишку ретиніт-пальмітату. 11-цис-ретиніт-пальмітат може запасатися в ПЕС чи виділяти 11-цис-ретиналь, транспортується через мембрану клітин пігментного епітелію у зовнішні сегменти.

Горизонтальні клітини сітківки

Це великі клітини (100 – 400 мкм) в горизонтальній площині мають форму зірки. Вони посилають свої відростки в площині НСС (зовнішнього синаптичного шару), об’єднуючи групи ніжок фоторецепторних клітин. Потенціали дії у вигляді спайків тут не спостерігаються, і вплив горизонтальних клітин здійснюється шляхом електротонічних проведення. Клітини утворюють пре-і постсинаптичних контакти. У дослідженнях, що проводилися на золоту рибку, показано, що коли горизонтальна клітина є постсинаптичні по відношенню до фоторецепторной, її відповідь має той же знак, що і сигнал від фоторецепторів. Іншими словами, якщо фоторецептори гіпреполярізуются, те саме відбувається і з горизонтальними клітинами, а якщо фоторецептори деполяризуючих, то деполяризуючих і горизонтальні клітини. З іншого боку, якщо горизонтальні клітини є пресинаптичними по відношенню до фоторецептора, то відповідь фоторецепторів “змінюють знак” – тобто деполяризація горизонтальних клітин призводить до гіперполяризації фоторецепторів і т.д. Між собою горизонтальні клітини пов’язані щілинними контактами (електричними синапсами). Електричний зв’язок, яка завжди зберігає знак, контролюється медіатором – дофаміном. Горизонтальні клітини, таким чином, формують складну, контрольовану медіатором, електрично пов’язану мережу, розташовану тангенціально в зовнішньому синаптичному шарі (НСС). Фоторецептор

Comments are closed.