Сітківка: диференціювання.

Перетворення вихідного зорового пухирця має й інше слідство.  Коли початковий зоровий шлуночок зникає, стінка очного келиха стає двошаровою. Зовнішній шар очного келиха формує пігментний епітелій сітківки, а внутрішній – стає самої сітківкою. Хоча зоровий шлуночок майже повністю закривається в оці дорослого, з’єднання сітківки з пігментним епітелієм залишається слабким місцем – відрив сітківки зазвичай відбувається саме тут. У нормі сітківка утримується на місці тиском склистого тіла. Тепер верствам сітківки залишається тільки диференціюватися. Сітківка – це, як ми підкреслювали вище, “частина мозку, виставлена ​​назовні”. З цього випливає припускати, що її диференціювання схожа з такою інших частин мозку. Циліндричні епітеліальні клітини, що вистилають зниклий зоровий шлуночок, перетворюються в гермінативний шар. Спочатку число клітин в цьому шарі невелика. Приблизно на 4-му тижні розвитку настає стадія швидкої проліферації, і число клітин тут різко зростає. Після завершення цієї стадії клітини вступають в диференціювання і переміщаються з зорового пухирця до стекловидному тілу. Першими диференціюються гангліозних клітини сітківки. Вони переміщуються з гермінативного шару вздовж волокон, утворених гліальними клітинами сітківки – Мюллерова клітинами. У міру їхнього переміщення з гермінативного шару у них розвиваються аксони, що йдуть у складі зорового нерва по ніжці до проміжного мозку. Після цієї першої хвилі диференціювання з гермінативного шару виділяється інший тип клітин – амакріновие. Можливо, це зміна типу диференціювання відбувається внаслідок секреції гангліозними клітинами фактора, інгібуючої подальшу диференціацію гермінальних клітин в гангліозних. Амакріновие клітини, в свою чергу, мігрують з гермінативного шару до поверхні сітківки, секретіруя речовини, інгібуючі формування наступних амакріновие клітин. Слідом за ними формуються біполярні, горизонтальні та проміжні – і всі вони покидають гермінативний шар, рухаючись в сторону скловидного тіла і диференціюючись у все більш складному коктейлі інгібіторів. Останніми диференціюються фоторецепторні клітини – палички і колбочки. Ці клітини не мігрують, а залишаються по сусідству з тепер уже віртуальним зоровим бульбашкою, обплутані відростками пігментних епітеліальних клітин. Тепер клітинна структура сітківки завершена, більш докладно вона буде розглянута в гл. Сітківки людини. Варто відзначити, що не вся сітківка формується одночасно – диференціювання відбувається в першу чергу на задньому полюсі очного келиха (дно), і тільки кілька тижнів потому – на периферії. Ймовірно (хоча досі залишається об’єктом протиріч), що причиною великих відмінностей щільності клітин (особливо, гангліозних) в різних частинах сітківки є їх виборча загибель. Наприклад, в фовеа гангліозних клітин на кілька сотень більше на одиницю поверхні, ніж на периферії сітківки. Нарешті, варто нагадати, що всі ці складні процеси залишають фоторецепторні клітини спрямованими всередину – відвернутими від падаючого на них світла, та ще й покритими декількома шарами нейронів. Це повинно бути головоломкою для тих, хто, вважаючи еволюційні аргументи нижче своєї гідності, у всьому уповає на всемудрий Творця. Поки сітківка й кришталик диференціюються, розвиваються інші частини ока.

Comments are closed.