Рецепція солоного у ссавців: трансдукція сигналу.

Детектування солі для тварин має велике значення, оскільки є ключовим для іонного гомеостазу внутрішнього середовища. Показано, що Na + впливає на чутливі до солоного ВРК, входячи в Na + – специфічні смакові іонні канали  , а не включаючи систему G-білків. Це було продемонстровано з допомогою блокатора Na +-каналів – амілориду. Це з’єднання гуанідину є добре відомим зовнішнім блокатором епітеліальних Na +-каналів (ЕNaК). Відзначте, що ці канали ніяк не пов’язані з потенціал-залежними Na +-каналами збудливою мембрани. У присутності субмікромолярних концентрацій амілориду на слизовій поверхні грибоподібного сосочка частота імпульсації в смакових нервових волокнах у відповідь на NaCl істотно знижується. Локальна фіксація потенціалу одиночного ВРК також показує, що потік Na + всередину усувається амілоридом. Тому і зроблено висновок, що потік Na + всередину клітини викликає деполяризацію ВРК, що приводить до виділення медіатора на сусідні нервові закінчення.
Більш глибоке розуміння молекулярно-біологічної природи амілорид-чутливих Na +-каналів досягнуто за допомогою клонування гомологічних каналів з дистального відділу товстої кишки щура.
Той факт, що відчуття солоності детектується не через G-білкову мембранну систему, а прямо через іонні канали, пояснює, чому відповідь на NaCl дуже швидкий. У щурів і хом’яків латентний період відповіді на NaCl становить менше 50 мс (для порівняння – більше 300 мс на сахарин). Відповідь на сіль також швидко адаптується, часто менш, ніж за 1 хв. Молекулярний механізм адаптації до цих пір невідомий.
Чутливість до солоного знаходиться під гормональним контролем. Внесення альдостерону в перфузійну рідина кровоносної судини мови жаби збільшує відповідь язикоглоткового нерва на аплікацію NaCl. Цей ефект зберігається протягом 3 – 6 годин після перфузії. В інших тканинах показано, що альдостерон збільшує ймовірність відкритого стану предcуществующіх Na +-каналів на термін близько 10 год, підвищуючи, таки чином чутливість. Чи діє такий же механізм і в ВРК поки невідомо. Іншим гормоном, що впливає на чутливість до солоного, є антидіуретичний гормон (АДГ). Аплікація цього гормону також викликає повільне посилення відповіді язикоглоткового нерва на аплікацію солі на язик. АДГ виділяється гіпофізом, коли осмолярність плазми зростає. Якщо це одночасно робить ВРК більш чутливими до NaCl, тварина, мабуть, зменшує споживання солоної їжі і, таким чином, компенсує підвищення осмолярності.

Рецепція кислого у ссавців: трансдукція сигналу
Детектування кислотності також має важливе значення для підтримки гомеостазу внутрішнього середовища. У цьому випадку впливу піддається pH внутрішнього середовища. Детектування кислого також важливо, щоб попередити вживання в їжу нестиглих (тобто в живильному відношенні неоптимальних) або скислих фруктів. Вважають, що кислий смак обумовлений концентрацією вільних іонів Н +. Н +, як і Na +, ймовірно впливає на канали ВРК безпосередньо, причому у різних хребетних виявлено кілька різних механізмів такої дії. У земноводних, таких як протей Necturus, Н + блокує канали витоку К + . Оскільки канали витоку К + відіграють істотну роль у підтримці потенціалу спокою (див. гл. Мембрану ПОТЕНЦІАЛИ) їх блокада веде до деполяризації. Це, в свою чергу, веде до екзоцитозу медіатора з синаптичних пухирців. У хом’ячка і, ймовірно, у щура існує інший механізм. У цьому випадку  Н + проходить через амілорид-чутливі Na +-канали. Цей потік катіонів через ВРК також викликає деполяризацію і, отже, виділення медіатора.

Comments are closed.