Рецепція нюхового сигналу: біофізика Цнз каналів.

За допомогою методу локальної фіксації потенціалу (Петч-кламп) в нюхової вії було показано наявність каналів, що відкриваються у відповідь на цАМФ. Оскільки на віях розташовано 2400 каналов/мкм2 (тоді як на нюхової булаві і дендрит тільки 6 каналов/мкм2) то дослідження одиночних каналів проводилися на дистальних ділянках нюхових клітин. Показано, що тут канали мають дуже подібні біофізичні характеристики з такими війок. У відсутність Са2 + ці канали відповідають на цАМФ з провідністю 45 псі. Са2 + та інші двовалентні катіони зменшують провідність до прибл. 1,5 пси. Така ж провідність спостерігається при аплікації цГМФ, що в загальному дивно, оскільки присутність цГМФ у нюхових клітинах поки не показано. Можливо, однак, що цГМФ утворюється в результаті Са2 +-індукованого утворення NO NO-синтазою (див. рис. 13.5). Відомо, що основною мішенню окису азоту є розчинна гуанілатциклазу, яку окис азоту активує. Ймовірно, в нюхових клітинах присутня адекватний джерело ГТФ, з якого гуанілатциклазу і формує цГМФ. У відсутність Са2 +-блокади Цнз-канали високопроніцаеми для всіх одновалентних катіонів: Na +> K +> Li +> Rb +> Cs +. У звичайних фізіологічних умовах Na +, K + і Са2 + рухаються через клітинну мембрану по електрохімічного градієнту, що призводить до деполяризації клітини. Деполяризація нюхових клітин у відповідь на дію одоранту може бути зареєстрована за допомогою мікроелектродної техніки. Величина деполяризації залежить від концентрації одоранту – це приклад генераторного потенціалу, який запускає потенціал дії в окремому волокні нюхового нерва, яке є аксоном збудженої клітини. Її генераторний потенціал не викликає потенціалів дії в інших волокнах нерва. Потенціал дії поширюється без декремента в нюхову цибулину переднього мозку.

Рецепція нюхового сигналу: сенсорна адаптація та градуальний відповідь
Однією з цікавих рис ізольованих Цнз-каналів нюхових війок є те, що вони не десенсітізіруются. Це означає, що при повторних пред’явлення одоранту Цнз-канали не втрачають чутливості. Сенсорна адаптація в нюхових рецепторних клітинах, тим не менше, має місце. Ймовірно, це відбувається внаслідок потоку всередину клітини іонів Са2 +, які закривають Цнз-канали або безпосередньо , або через активацію кальмодулина. Потік Са2 + всередину клітини також веде до десенситизации семідоменной рецепторної молекули. Градуальних відповіді на зміну концентрації одоранту пов’язана з тим, що система вторинних месенджерів цАМФ збільшує (або зменшує) число Цнз-каналів у відкритому стані. Щоб розрізнити запахи в реальному (біологічному) часу, відповідь має бути досить швидким. В експерименті показано, що пік продукції цАМФ настає через 40 – 75 мс після аплікації одоранту і падає до нуля через 100 – 500 мс. Посилення сигналу G-білковим каскадом забезпечує активацію безлічі каналів одним імпульсом одоранту. Було показано, однак, що кінетика каналів досить повільна – відкритий стан може відставати від імпульсу цАМФ на кілька сот мілісекунд. Тривала активація семідоменних рецепторів постійними концентраціями одоранту, таким чином, забезпечує підтримання Цнз-каналів в постійно відкритому стані імпульсами цАМФ.

Comments are closed.