Птахи. Розвиток ембріона птахів. Ембріогенез птахів.

Класичним об’єктом ембріологічних досліджень є курячий ембріон. Яйцеклітина у птахів багата жовтком – полілецітальная. Діаметр яйцеклітини курки досягає 35 мм, а у страуса – до 100 мм. У відкладеному пташиному яйці знаходиться не яйцеклітина, а багатоклітинний зародок на стадії бластули або ранньої гаструли. До яйцеклітини відноситься те, що ми називаємо жовтком. Яйцеклітина, просуваючись по яйцепроводу, запліднюється. Діаметр овуліровать яйця становить 50 мкм і поступово збільшується до 6 мм, а потім і до 35 мм.

Жовтковий матеріал синтезується в печінці, переноситься в фолікулярні клітини, а потім в цитоплазму яйцеклітини. У рептилій і птахів спостерігається поліспермія і, хоча з жіночим пронуклеусом зливається один чоловічий, надлишкові спермін – мероціти (блукаючі ядра) сприяють переробці жовтка.

Дроблення зиготи птахів неповне, нерівномірне, часткове, дискоїдальне, так як дробиться всього 1/500 частина зиготи на анімальному полюсі. Перші три борозни дроблення – радіальні, потім з’являються широтні і тангенціальні смуги. При дробленні виникають бластомери різної величини, і в кінцевому підсумку формується багатошарова дискобластула, розпластана на нераздробівшемся жовтку.

Як зазначалося вище, до моменту откладки яйця зародок знаходиться в першій фазі гаструляції. Це проявляється відокремленням внезародишевой ентодерми шляхом деламінаціі дискобластула і виникненням двуслойного зародка. Так виникають дві частини: епібласт – зовнішня і гипобласт – внутрішня частини дискобластула (рис. 28). Периферична частина гипобласт надалі утворює внезародишевую ентодерми, яка обростає жовток, формуючи жовтковий мішок – провізорний (тимчасовий) орган, що виконує трофічну і кровотворну функції. У стінці жовткового мішка виявляються первинні статеві клітини (внегонаднимі походження).
Найбільш важливі морфогенетичні процеси розгортаються в епібласта – джерело розвитку всіх трьох зародкових листків. Тут виникають клітинні потоки внаслідок асинхронного дроблення клітин і їх спрямованого переміщення. Клітини переміщуються протягом 3-4 годин інкубації. Схема руху клітинних потоків виглядає наступним чином: клітини латеральних частин епібласта переміщуються в хвостову частину зародка і, зустрічаючись тут, рухаються далі по середній лінії епібласта до головного кінця. На 12 годину клітинний потік приймає вид первинної смужки.

Другий потік клітин (повільніший) поширюється з боку головного кінця зародка і рухається по середній частині епібласта назустріч першому потоку. Місце зустрічі двох потоків позначається як гензеновскій, або первинний, вузлик – найважливіший гістологічний маркер. На вершині гензеновского вузлика з’являється поглиблення – первинна ямка, а по середній лінії первинної смужки – первинна борозенка, як продовження первинної ямки. Обидві ці структури розглядаються як гомолог бластопора. До 16 години інкубації всі описані структури добре виявляються на фіксованих препаратах.

Подальші переміщення клітин – імміграція, характеризують другу фазу гаструляції. В області переднього краю гензеновского вузлика клітини, підвертаючись, проходять через ямку і поширюються в напрямку головного кінця зародка, формуючи головний відросток – зачаток хорди (нотохорд). У свою чергу, зачаток хорди індукує ранню детермінацію клітин нервової пластинки в складі епібласта. Одночасно з матеріалом хорди з протилежного краю гензеновского вузлика і передньої частини первинної смужки в імміграцію залучаються нові клітини, однак останні включаються до складу гипобласт головної частини зародка.

При цьому відбувається деформація гензеновского вузлика і вкорочення первинної смужки. Всі ці процеси протікають протягом 8-10 годин інкубації. Клітини частини первинної смужки – представляють собою матеріал сомато-і спланхномезодерми. Через 15 годин інкубації ці клітини починають рухатися і мігрують всередину вздовж первинної смужки, поширюючись над гипобласт з боків від подовжуючий хорди.

Таким чином, в результаті імміграції з епібласта виселяються матеріал хорди, прехордальной пластинки (а, за деякими даними, матеріал зародкової ентодерми), мезодерми, що супроводжується деформацією, укороченням і зникненням гензеновского вузлика і пер первинних смужки. Решту матеріалу епібласта являє собою ектодерми, яка в своєму складі містить клітини майбутньої нервової трубки. Хорда індукує розвиток нервового жолобка, згортається потім в трубку і занурюється під ектодерми.

Клітинний матеріал мезодерми диференціюється на соміти, латерально розташовані нефротомії і найбільш латерально лежать спланхнотома. Соміти і нефротомії – це сегментовані частини мезодерми, спланхнотом – несегментірованной. Останній надалі розшаровується на вісцеральний і парієтальних листки зі щелевидной целомической порожниною між ними. Під хордою розташовується ентодерми, яка згортається в кишкову трубку, що сполучається з жовтком. Так виникають ембріональні зачатки органів і тканин. Найбільш складна топографічна диференціювання мезодерми. У складі сомита розрізняють такі частини: склеротом – вентромедіальної частина, дерматом – дорсолатеральній частину і миотом – дорсомедіальную частину.

Клітини склеротома інтенсивно розмножуються, виселяються зі складу сомита, оточують хорду і диференціюються в хрящові клітини (виникають складні формообразовательние процеси закладки хребців, ребер, лопаток та інших кісток скелета). Дерматом є джерелом розвитку сполучних тканин шкіри, а миотом – джерелом розвитку скелетної м’язової тканини.

Паралельно утворення тіла зародка відбувається утворення внезародишевих оболонок, або провізорних (тимчасових) органів. У зародків вищих хребетних є 4 види оболонок – амніон (водна), хоріон (серозна оболонка), аллантоис і жовтковий мішок.

Comments are closed.