Періодизація індивідуального розвитку. Запліднення. Дроблення.

Знайомство з ембріогенезу хребетних дозволяє оцінити з позиції порівняльної еволюційної гістології поступова зміна основних ембріологічних і гістогенетичних процесів і, в той же час, спадкоємність цих змін в їх общебиологической основі, екстраполювати деякі етапи ембріогенезу на розвиток людини. В експерименті на тваринах можна моделювати різні умови розвитку, вивчати дію тератогенних речовин на органо-і гістогенезу, а також критичні періоди розвитку хребетних.

Індивідуальний розвиток, або онтогенез, починається з моменту запліднення і завершується смертю організму. Прийнято розрізняти ембріональний (зародковий, пренатальний) і постембріональний (постнатальний) періоди індивідуального розвитку.

Ембріональний період розвитку (ембріогенез), в свою чергу, можна представити у вигляді ряду послідовно змінюють один одного біологічних процесів – запліднення, дроблення, виникнення бластули і гаструли, відокремлення комплексу зачатків органів і тканин, гісто-і органогенезу.
Запліднення – це злиття чоловічої та жіночої статевих клітин і виникнення одноклітинного організму – зиготи. При заплідненні відбувається відновлення диплоїдного набору хромосом, і утворюється зигота набуває властивості тотіпотентності – здатність дати початок всьому різноманітності клітин і тканин майбутнього організму.

За допомогою ферментів акросоми спермій локально руйнує оболонки яйцеклітини і відбувається злиття його плазматичної мембрани з плазматичною мембраною яйцеклітини. Потім в овоплазму проникає головка і проміжна частина сперми. Це відбувається в результаті взаємодії між рецепторами клітинних оболонок сперматозоїда та яйцеклітини. Після проникнення генетичного матеріалу сперматозоїда в яйцеклітину виникає нова одноклітинна жива система – зигота з диплоїдним вмістом хромосом.

Дроблення – серія повторюваних мітотичних поділів зиготи та її дочірніх клітин – бластомерів, без подальшого зростання їх розмірів до розміру материнської клітини. Нові клітини не розходяться, а тісно прилягають один до одного. Ритм дроблення залежить від виду тварини і коливається від десятків хвилин до десяти і більше годин. Темпи дроблення не зберігаються постійними і регулюються багатьма факторами. При радіальному способі дроблення перша і друга смуги (борозни) дроблення проходять в меридіально площині, але смуги дроблення перебувають під прямим кутом один до одного. Площина третього дроблення лежить під прямим кутом до площин перших двох дроблень і головної осі яйця (широтно або екваторіально). Чергування меридіально і широтних смуг дроблення викликає збільшення числа бластомерів. У деяких хребетних з’являються тангенціальні смуги дроблення, що проходять паралельно поверхні скупчення клітин. Характер дроблення визначається кількістю жовтка і різним розподілом його в цитоплазмі яйцеклітини (гіпотеза О. Гертвіга).

Маложелтковая (алецітальние і Олиголецитальная), а також ізолецітальние яйцеклітини (клітини з невеликою кількістю і рівномірним розподілом жовтка) дробляться повністю (голобластіческі) і рівномірно. Проте слід розуміти, що бластомери при, здавалося б, зовні однакових розмірах можуть відрізнятися своїми біохімічними властивостями, і поняття рівномірності умовно. У разі високого вмісту жовтка в яйцеклітині говорять про многожелткових, або полілецітальних, яйцеклітинах, в яких жовток зосереджений у вегетативній, а органели – в анімальной частинах. Дроблення в збагаченої включеннями вегетативної частини цитоплазми яйцеклітини відбувається більш повільно. Дроблення зародка при цьому, повне, але нерівномірне, і бластомери на вегетативному полюсі відрізняються великими розмірами, ніж на анімальному (мезолецітальная яйцеклітина). У випадку дуже великих запасів білково-ліпідних включень в яйцеклітині говорять про телоцитальні або різко телоцитальні яйцеклітині. В цьому випадку дробиться лише частина анимального полюса яйцеклітини, дроблення часткове, або меробластіческое (дискоїдальне, поверхневе).

У плацентарних ссавців яйцеклітина маложелтковая – вдруге Олиголецитальная і ізолецітальная. Дроблення повне, однак за характером будови бластомерів і закономірностям появи нових бластомерів воно відноситься до нерівномірного і асинхронному.

В результаті дроблення виникає багатоклітинний зародок, іменований бластулою. Бластула буває у вигляді целобластула з великим бластоцелем, якщо дроблення повне і рівномірне; амфібластула, коли дроблення повне, але нерівномірне, внаслідок чого бластоцель розташовується ексцентрично. В бластуле розрізняють стінку – бластодерму і порожнину – бластоцель, заповнену рідиною. У свою чергу в бластодерме виділяються дах (анімальний полюс дроблення), дно (вегетативний полюс дроблення), крайова зона, розташована між двома вишепоіменованнимі частинами бластули. Якщо дроблення часткове, що зачіпає тільки частина (анімальную) яйцеклітини (дискоїдальне дроблення), то це призводить до виникнення багатошарової структури, що нагадує диск (дискобластула). У ссавців в результаті повного асинхронного дроблення виникає зародковий пухирець, або бластоциста.

Головним підсумком процесу дроблення є збільшення числа клітин зародка до такого критичного значення, при якому в клітинних пластах починають виникати механічні напруги, які ініціюють спрямовані переміщення клітин в певні ділянки зародка. Продовження активної проліферації клітин у розвитку зародка є одним з механізмів клітинних транслокацій і, зокрема, гаструляції.

Comments are closed.