Ооцити: дозрівання.

У жінки в перші місяці внутрішньоутробного розвитку з оогоній утворюється кілька мільйонів ооцитів, і всі вони, за винятком кількох сотень, не дозріваючи, гинуть в яєчнику.

Ооцити першого порядку у новонародженої дівчинки зупиняються в профазі I меойза (подібно ооцитів першого порядку у амфмбій), і велика їх частина оточена одним шаром фолікулярних клітин, такий ооцит разом з цими фолікулярними клітинами являє собою прімордіальний фолікул. За деякий час до народження невелика частка прімордіальних фолікулів періодично починає рости, перетворюючись у що розвиваються фолікули: їх клітини збільшуються й розмножуються, утворюючи навколо ооцита першого порядку багатошарову оболонку, сам ооцит, залишаючись в профазі I, зростає і у нього формується zona pellucida і кортикальні гранули . У деяких з розвиваються фолікулів утворюється наповнена рідиною порожнину (antrum), при цьому вони перетворюються в антральні фолікули. Чим індукується початковий зростання окремих прімордіальних фолікулів і перетворення їх у країни, що розвиваються фолікули, поки не ясно. Однак продовження розвитку, ймовірно, залежить від гонадотропних гормонів гіпофіза (в основному від фолікулостимулюючого гормону, ФСГ), і від естрогенів, секретується самими фолікулярними клітинами.

Все розвиваються фолікули продовжують рости і в кінці кінців або дегенерують, або в процесі овуляції вивільняють знаходяться всередині них ооцити. Однак дозрівання ооцита (проходження через профазу I) і овуляція відбуваються лише після настання статевої зрілості. З цього часу раз на місяць (приблизно в середині менструального циклу) різкий підйом рівня лютеїнізуючого гормону, що виділяється гіпофізом, – стимулює ріст в яєчнику 15 – 20 тис. развіваюющіхся фолікулів. Під впливом гормонів відбувається перший розподіл мейозу: хромосоми конденсуються, ядерна оболонка зникає (цей момент зазвичай приймають за початок дозрівання), і в анафазі I реплікуватись гомологічні хромосоми розходяться в дочірні ядра, кожне з яких містить тепер половину вихідного числа хромосом.

Цитоплазма ділиться дуже несиметрично, так що до кінця першого поділу виходять дві клітини, різко розрізняються по величині: одна представлена ​​маленьким полярним тільцем, а інша – великою ооцитом другого порядку, в якому закладені всі можливості для розвитку. На цій стадії кожна з хромосом все ще складається з двох сестринських хроматид, в такому вигляді хромосоми залишаються аж до другого поділу мейозу, коли хроматиди відокремлюються один від одного в результаті процесу, схожого з анафази мітозу. Після остаточного розбіжності хромосом в анафазі II цитоплазма великого ооцита другого порядку знову ділиться асиметрично, що веде до утворення зрілої яйцеклітини і ще одного маленького полярного тільця, при цьому обидві клітини отримують гаплоидное число одиночних хромосом. Завдяки двом несиметричним розподілам цитоплазми ооцити зберігають велику величину, хоча вони і зазнали два ділення мейозу. Всі полярні тільця дуже малі і поступово дегенерують.

З усіх цих фолікулів лише один завершує свій розвиток: ув’язнений у ньому ооцит першого порядку дозріває, доходить до метафази II ділення мейозу і зупиняється на цій стадії. Єдиний стимульований фолікул швидко збільшується в розмірах і розривається на поверхні яєчка, звільняючи знаходиться усередині нього ооцит другого порядку, який до цього часу все ще залишається ув’язненим в оболонку з фолікулярних клітин, впроваджену в студнеобразную матрикс (рис. 15-32). Ініціація завершення мейозу звільненого ооцита відбудеться лише в тому випадку, якщо він буде запліднені спермієм не пізніше, ніж через добу.

По-видимому, фолікулярні клітини, що оточують ооцит, зазвичай чинять інгібуючу дію на його дозрівання, оскільки ооцити спонтанно відновлюють хід мейозу в тому випадку, коли від них видаляють антральні фолікули і позбавляють середовище, в якому культивується ооцит, стимулюючих гормонів. Підйом рівня ЛГ може стимулювати дозрівання яйцеклітини шляхом усунення інгібуючого впливу фолікулярних клітин.

Одна із загадкових особливостей дозрівання яйцеклітини у людини полягає в тому, що лише мала частина з численних антральних фолікулів, наявних в яєчниках до моменту щомісячного викиду ЛГ, починає рости, і з цих зростаючих фолікулів тільки один завершує дозрівання і звільняє ооцит, решта приречені на дегенерацію . Ймовірно, негайно після того, як дозрівання “обраного” фолікула досягло певної критичної точки, вступає в дію певний механізм зворотного зв’язку, завдяки якому ніякий інший фолікул не може дозріти і перетерпіти овуляцію в тому ж циклі. Це означає, що протягом приблизно 40-річного репродуктивного періоду у жінки виділяється лише 400 – 500 яйцеклітин. Решта 3 млн. ооцитів першого порядку, що були в організмі до моменту народження, дегенерують. До цих пір залишається загадкою, чому величезна кількість яйцеклітин формується тільки для того, щоб загинути в яєчниках.

Ооцити другого порядку, що звільняються з яєчника (при овуляції) до кінця репродуктивного періоду, утворюються з ооцитів першого порядку, які провели в зупиненій профазі I від 40 до 50 років. Дефекти, що виникають за цей час в яйцеклітині, можуть бути причиною високої частоти генетичних аномалій серед дітей, народжених немолодими жінками. Наприклад, 1% дітей у жінок старше 40 років страждає синдромом Дауна, обумовленим трисомией по 21-й хромосомі (наслідок нерасхожденія відповідних гомологів при розподілі ядра созревающего ооцита в мейозі.

Comments are closed.