Ооцити: дозрівання: активація MPF.

Поки ще не з’ясовано, як розвиваються події після падіння рівня циклічного АМР, але врешті-решт вони призводять до активації білкового комплексу, званого фактором ініціації М-фази (ФІМ, MPF), вважають, що він необхідний для виходу з профази I мейозу.

MPF вкрай мало змінився в процесі еволюції еукаріотів. Його ключова роль у звичайному циклі клітинного поділу обумовлена ​​тим, що він ініціює перехід клітини з G-2 в М-фазу. Профаза I мейозу, незважаючи на своє традиційне назву, дуже схожа на фазу G-2 звичайного клітинного циклу: ДНК вже реплікуватись і є активною у відношенні транскрипції, ядерна оболонка інтактні, а мітотичний веретено поділу ще не сформувалося. Більш того, подібно переходу з G-2 в М-фазу звичайної ділиться клітини, перехід від профази I до М-фазі мейозу запускається MPF. В дійсності MPF був вперше виявлений в ооцитах жаби в якості чинника, що ініціює дозрівання. Зрілі ооцити жаби затримуються на стадії метафази II, коли рівень MPF високий. Якщо невелику частину цитоплазми такого зрілого ооцита ввести в незрілий ооцит, то під впливом що міститься в ін’єкції MPF порушиться цілісність мембрани і почнеться конденсація хромосом, тобто будуть спостерігатися ефекти, характерні для М-фази і свідчать про зрілість ооцита.

Замечетельное властивість MPF полягає в тому, що його можна необмежено довго послідовно переносити з одного ооцита в інший без втрати активності, незважаючи на те, що при подібних послідовних переносах розбавлення розчину з MPF досягає величезних значень. Це означає, що ін’єкції MPF стимулюють синтез в реципієнті – ооциті ще більших кількостей MPF. Ампліфікація відбувається навіть у без’ядерних ооцитах в присутності інгібіторів синтезу білків, такий факт вказує на те, що MPF швидше за все активує вже існуючі MPF, а не індукує синтез нових MPF.

Механізм, що лежить в основі такої автокаталітіческіх реакції саморозмноження, ще не вивчений досконально. Є свідчення того, що MPF фосфорильованого, що фосфорилюванню належить важлива роль у порушенні активності MPF і що щонайменше один з компонентів MPF є протеїнкіназою.

Вважають, що циклічні зміни активності MPF, мабуть, є вирішальним фактором регуляції звичайного мітотичного клітинного циклу, визначаючи моменти вступу клітини в мітоз і виходу з нього. По-видимому, при дозріванні ооцитів MPF зазнає аналогічні циклічні зміни. Збільшення кількості MPF спочатку запускає проходження ооцита через профазу і вступ його в метафазі I поділу мейозу. Потім подальша інактивація MPF дозволяє ооцитів завершити розподіл ядра, а нова активація MPF ініціює перехід клітини в М-фазу II поділу мейозу. Вважають, що система затримки II мейотичного поділу (її іноді ототожнюють з цитостатичних фактором, ЦСФ, властивості якого слабо вивчені) на цій стадії запобігає інактивації MPF, припиняючи таким чином зрілі яйцеклітини на стадії метафази II.

Запліднення, можливо, завдяки підвищенню концентрації Ca + + в цитозолі, дозволяє ооцитів завершити II поділ мейозу і разом з послідовними серіями активації та інактивації MPF, визначальними проходження клітин через повторювані митотические поділу, запускає процес розвитку ембріона. (Cyert MS, Kirschner MW, 1988, Ford CC, 1985, Kirschner M. et al., 1985, Lohka MJ et al., 1988, Maller JL, 1985.)

Comments are closed.