Око: виникнення в ембріогенезі: початок.

Немає кращого способу зрозуміти анатомію ока, ніж прослідкувати його виникнення в ембріогенезі. Якщо ми визнаємо за біогенетичних законом Геккеля якусь правоту, то вивчення розвитку ока (принаймні, самих ранніх його стадій) може принести нам деяке розуміння його еволюційного походження. Ми побачимо, що походження очі хребетних істотно відрізняється від походження камерних очей безхребетних. Око людини не виникає безпосередньо в результаті інвагінації поверхневого епітелію, як у безхребетних. Сітківка формується обхідним шляхом – усередині центральної нервової системи, і в зв’язку з таким непрямим походженням іменується інвертованою. Фоторецептори при цьому виявляються відвернутими від вступника світла. Око хребетного розвивається частково з мезодермальні, а частково – з ектодермальних тканин. Ектодерма формує сітківку і ненервние епітеліальні продовження сітківки, що покривають війкового тіло і задню частину райдужки. Ектодерма також утворює кришталик. Мезодермального тканина формує все інше. Часто говорять, що “сітківка – це частина мозку, висунута на периферію”. Ми зрозуміємо зміст цього афоризму, якщо простежимо її ембріональний походження.
Центральна нервова система хордових починає своє формування какспеціалізірованная смужка ектодерми – нейроектодерми – йде вздовж дорзальной поверхні раннього зародка. В цьому відношенні вона радикально відрізняється від центральної нервової системи безхребетних, яка весь час займає вентральна положення. Чи означає це, що наш найдавніший попередник, у відмінності від повзає по дну предка безхребетних, був свободноплавающей у верхніх шарах океану, де світло (а з ним і тіні від хижаків і жертв) йшли зверху? Як би там не було, то, що в майбутньому стане фоторецепторами, було зануреним у цю смужку нервової тканини; на тому етапі еволюції фоторецептори були неінвертіровани (якщо користуватися цим незграбним неологізмом, введеним порівняльними анатомами зорової системи), оскільки були звернені до вступнику ззовні світла . В ході ембріогенезу нейроектодерми спочатку заглиблюється, утворюючи спочатку “жолобок”, а потім замикається, формуючи трубчасту центральну нервову систему – специфічний ознака хребетнихВ результаті прімордіальние фоторецептори виявляються спрямованими всередину центрального каналу ЦНС. Можливо, і в такому положенні вони зберігали свою світлочутливість, якщо примітивні хордові (такі, як головохордовий Amphioxus – ланцетник) були прозорими. Однак, таке безглуздо розташування навряд чи могло бути довготривалим вирішенням проблеми. У міру розвитку хордових росли розміри і непрозорість їхніх тіл, і фоторецептори повинні були мігрувати ближче до поверхні тіла.
Ембріологічні дослідження показали, що ще до утворення нервової трубки, два поглиблення премордіальної сітківки – зорові ямки (foveolae opticae), стають помітні в тій частині нейроектодерми, яка згодом утворює передній мозок. Чи можна бачити в цих поглибленнях аналогію з інвагінації, провідною до формування комерного очі (порівняйте з корабликом і восьминогом в розділі ЗІР У БЕЗХРЕБЕТНИХ?

Comments are closed.