Нюхові сигнали: центральна обробка інформації.

НРК (нюхові рецепторні клітини), як ми бачили вище, є нейросенсорна. Коли генераторний потенціал досягає порогу, ініціюється потенціал дії в початковому сегменті аксона.
Ми вже не раз говорили про паралелі в нейронної організації нюхової цибулини і сітківки. Відзначимо ще одне анатомічна подібність нюхової і зорової систем. Аксони нюхових рецепторних клітин закінчуються складними синаптичними контактами з дендритами мітральних клітин, пучковими і перігломерулярнимі клітинами. У нюхової цибулині кролика конвергенція становить 1000 до 1, тобто близько 1000 нюхових аксонів конвергируют на розгалуженнях апікального дендрита однієї мітральної клітини. Близько 25 дендритів мітральних клітин разом з терміналом аксонів формують сферичне освіту, іменоване гломерул (нюховий клубочок). Т.ч., на одній гломерул конвергіруют близько 25 000 нюхових аксонів. У нюхової цибулині кролика близько 2000 гломерул. Між гломеруламі розташовані короткоаксонние перігломерулярние клітини. Аксони цих клітин з’єднують їх з одного гломерул, а дендритні дерево – з сусідньої. Є надійні дані, які говорять про те, що перігломерулярние клітини є гальмівними. Глибше в нюхової цибулині, як показує рис. 13.7б, утворюють шар тіла мітральних клітин. Між ними лежать тіла клітин-зерен. Клітини-зерна лежать глибше тонкого мітрального шару і заповнюють центральну частину цибулини. Зерна, як і і пергломерулярние клітини, є гальмівними. У гл. Сітківки людини ми побачимо, що така стратифікація клітинної організації нюхової цибулини демонструє схожість із сітківкою. Основа вертикальної передачі інформації – це аксони мітральних і, в меншій мірі, пучкових клітин, які проходять два рівні горизонтальної модуляції. Однак  ми побачимо, що сітківка значно складніша. Детальна електронна мікроскопія нюхової цибулини показує складність синаптичних контактів. Нейрохімія їх не менш складна.
Чи є докази того, що НРК, спеціалізовані детектувати одні й ті ж запахи, проектуються в одні і ті ж гломерули? Схоже, що відповідь на це питання стає все більш ствердною. В останні роки на нюхової системі застосовані складні методики біохімічної та молекулярно-біологічної гістології. Пероксидаза хрону (ПХ), ін’єктовані в специфічні гломерули, ретроградно транспортувалася в специфічну популяцію НРК в нюховому епітелії. З іншого боку, мРНК, що кодує специфічні рецепторні молекули НРК виявляється в їх аксонах і закінченнях у гломерулах. Показано, що мРНК виявляється лише в небагатьох гломерулах або навіть тільки в одній. З цього випливає, що аксони з НРК, експресується такий рецептор, конвергируют на одній гломерул або невеликому їх числі. Таким чином, хоча НРК, що відповідають на невеликий клас схожих пахучих речовин або єдина речовина, можуть бути розподілені порівняно безладно в зонах експресії нюхового епітелію, їх аксони конвергируют на невеликому числі гломерул або навіть на одній . Більш того, анатомічне розташування таких гломерул ідентично у різних тварин одного і того ж виду. Таким чином, даний запах викликає подібні патерни активності в гломерулярної популяції нюхової цибулини у всіх представників даного виду. Оскільки різні компоненти запаху активують різні популяції НРК, з сукупність є складною і унікальною. Такі сукупності можуть бути візуалізовані за допомогою гістохімії 2-дезоксіглюкози. Вражаюче, що запахи, як і афферентація інших дистантних відчуттів, в центральній нервовій системі можуть кодуватися просторової картиною розподілу збудження у відповідній проективної зоні. З цибулини нюхова інформація передається в мозок аксонами мітральних (і пучкових) клітин, що утворюють нюховий тракт. Як показує , нюховий тракт проходить під лобової часток і закінчується в одній із еволюційно найбільш древніх частин кори – піріформной частці (або uncus). Наступний нейрон передає нюхову інформацію в таламус, а останнім волокно передає її в орбіту-фронтальну нову кору. Крім цього таламического шляху, група волокон проектується через uncus в латеральний гіпоталамус і звідси в Орбіта-фронтальну нову кору. Можливо, саме цей шлях запускає емоційні реакції, які викликають знайомі запахи і аромати.

Comments are closed.