Нуклеосоми при елонгації синтезируючу РНК

Механізми, що забезпечують елонгації транскрипції на нативному хроматині, не зовсім зрозумілі. Оскільки РНК-полімерази прокаріотів, зокрема, фагів SP6 і T7, мають здатність транскрибувати хроматин in vitro, складалося враження, що для проходження РНК-полімераза нуклеосом хроматину під час елонгації РНК не потрібні додаткові чинники. Тим не менш, нуклеосоми інгібують транскрипцію хроматину in vitro на стадії елонгації еукаріотичних РНК-полімераза II і III, що не спостерігається in vivo.
Однією з гіпотез, що пояснюють процес елонгації транскрипції на хроматині, є модель подвійних суперскрученних доменів. Відповідно до цієї моделі передбачається, що транскрибуються РНК-полімераза індукує в ДНК утворення локальних суперскрученних доменів. Позитивні супервіткі утворюються попереду елонгірующей РНК-полімерази, а негативні – позаду ферменту. Закручування ДНК навколо гістонових октамер в нуклеосоме призводить до незначних змін в параметрах подвійної спіралі ДНК і до утворення одного негативного супервітка в молекулі ДНК. Його формування повинно призводити до компенсаторної позитивної сверхспіралізаціі ділянок ДНК, прилеглих до нуклеосоме. Освіта нуклеосом здійснюється переважно на негативно сверхспіралізованной ДНК, а її позитивна сверхспіралізація супроводжується послабленням структури нуклеосом або їх руйнуванням у присутності додаткових білкових факторів.
Відповідно до цієї моделі, елонгірующая РНК-полімераза індукує попереду себе локальну позитивну сверхспіралізацію молекули ДНК, що полегшує руйнування нуклеосом, що знаходяться в цій зоні. Повторне утворення нуклеосом відбувається в зоні негативно сверхспіралізованной ДНК позаду транскрибується РНК-полімерази.
Високоупорядоченние перебудови нуклеосом і хроматину супроводжують не тільки транскрипцію, а й реплікацію, рекомбінацію і репарацію пошкоджень ДНК.

Comments are closed.