Нервові волокна.

Нервові волокна (fibra newi, neurofibra) – це відростки нервових клітин, які оточені оболонкою з Олігодендроціти (нейролемоцітів, або клітин Шванна). Розрізняють мієлінові і безміеліновие нервові волокна.
Безміеліновие нервові волокна тонкі, їх діаметр становить 1-4 мкм. Вони типові для автономної (вегетативної) нервової системи. Характерною їх структурним ознакою є те, що відростки нейронів (осьові циліндри) прогинає плазматичною мембраною Олігодендроціти (нейролемоціта) і занурюються в нього, утворюється гліальні муфта навколо нервового відростка . В одну клітку Шванна може бути занурено багато нервових волокон. Однак деякі волокна не покриті з усіх боків олігодендроцітами. Група безміелінових нервових волокон, яка пов’язана з одним нейролемоцітом, покрита ендоневріем, утвореним базальною мембраною нейролемоціта і тонкої сіточкою з колагенових і ретикулярних мікрофібрил.
Мієлінові нервові волокна мають складну будову тому нейролемоціт (клітка Шванна) спірально накручується на осьовий циліндр (аксон) нервової клітини. При цьому цитоплазма і ядро ​​нейролемоціта відтіснені на периферію в поверхневі відділи оболонки (рис. 2). Це товсті волокна діаметром від 1 до 20 мкм. Вони є складовою частиною центральної і периферичної нервової системи. Кожен нейролемоціт охоплює тільки частину осьового циліндра довжиною приблизно 1 мм, утворюючи міжвузлових сегмент нервового волокна. Мієлін – це багаторазово закручений подвійний шар цитоплазматичної мембрани нейролемоціта. Товста і щільна мієлінова оболонка, багата ліпідами, ізолює нервове волокно і запобігає “витоку” електричного струму (нервового імпульсу) з аксолеми. Зовнішня оболонка осьового циліндра утворена цітолемою нейролемоціта, його базальної мембраною і тонкої сіточкою з ретикулярних і колагенових фібрил. У темній мієлінових оболонці (при фарбуванні препаратів осмієва кислота) розташовані вузькі світлі косі лінії – насічки мієліну. Ці структури пов’язані з процесом формування мієлінової оболонки. Подвійна складка плазмолеми нейролемоціта, що концентрично розташована навколо осьового циліндра, називається мезаксон. Кожен завиток мезаксон має товщиною 8-12 нм. Насічки мієліну відповідають місцям, де завитки мезаксон розсунуті цитоплазмою лемоцітов. На кордоні між двома сусідніми нейролемоцітами утворюється звуження нервового волокна – вузлова перетяжка нервового волокна (перетяжка Ранвье), шириною в середньому 0,5 мкм, де мієлінова оболонка відсутня . Тут аксолема контактує з відростками, що переплітаються між собою, нейролемоцітами і їх базальної мембраною. У цьому місці сконцентровано більшість натрієвих каналів (3000-5000 на 1 мкм), а в цітолемі, покритої мієліну, вони практично відсутні. Міжвузля сегменти покриті мієліну, тому час проведення по ним нервового імпульсу наближається до нуля.
У аксолемі на рівнях перетяжок Ранвье генерується нервовий імпульс, стрімко проводиться в сусідню перетяжки, у якій порушується наступний потенціал дії. Такий спосіб проведення імпульсу називається сальтаторнім (стрибкоподібним). В мієлінових нервових волокнах швидкість проведення нервового імпульсу висока – від 5 до 120 м / с. Безміелінових нервові волокна проводять нервовий імпульс із швидкістю всього 1-2 м / с, тому що хвиля деполяризації рухається по всій плазмолеми, не перериваючись.
Між нейронами і гліоцітами є міжклітинні щілини шириною 15-20 нм. Вони заповнені основний міжклітинної речовиною з мукополісахаридів і інших з’єднань, що забезпечують дифузію кисню і поживних речовин. Всі міжклітинні щілини з’єднуються між собою і утворюють міжклітинний (інтерстиціальне) простір, на який припадає 17-20% загального обсягу мозку.
В залежності від функції виділяють три основні типи нейронів: аферентні, асоціативні та еферентні. Аферентні нейрони (від латинського affevens – той, що приносить) по функції чутливі (рецепторними) клітинами, вони проводять нервові імпульси від органів і тканин в мозок. Тіла таких нейронів зосереджені в нервових вузлах (гангліях), розташовані поза центральною нервовою системою. Як правило, це біполярні (псевдоуніполярние) нейрони. Довгий дендрит такої нервової клітини направляється на периферію і закінчується відповідним рецептором, який здатний трансформувати енергію зовнішнього подразника в нервовий імпульс. Другий відросток (аксон) йде в головний або спинний мозок, приносячи відповідну інформацію.
Рецептори (receptores) в залежності від їх локалізації поділяють на: екстерорецептори, що сприймають зовнішні подразнення, – вони розташовані в зовнішніх покривах тіла (шкірі і слизових оболонках, в органах почуттів); інтерорецептори, які поділяють на ті, які реагують на зміну хімічного складу внутрішнього середовища (хеморецептори), тиску в тканинах і органах (барорецепторів, механорецепторів); пропріорецептори, розташованих в м’язів, сухожиль, зв’язках, фасціях, кістках, суглобових капсулах і т.д. і реагують на структурно-функціональні зміни в опорно-руховому апараті.
В залежності від характеру сприйняття подразнення розрізняють: терморецептори, механорецепторів, барорецепторів, хеморецептори і ноцірецептори. Терморецептори сприймають зміну температури. Механорецепторів реагують на різні види механічних впливів (дотик до шкіри, її стиснення та ін), ноцірецептори сприймають больові подразнення. Барорецепторів сприймають зміни тиску, а хеморецептори реагують на вплив хімічних чинників. Серед нервових закінчень розрізняють вільні, що складаються тільки з розгалужень осьового циліндра, і невільні, чи кінцеві нервові тільця, містять закінчення нервового волокна і клітини глії.
Вільні нервові закінчення (termindtio nervi liberae) розташовані в шкірі. Підходячи до епідермісу, нервове волокно втрачає мієлін і проникає через базальну мембрану в епітеліальний шар. При цьому базальні мембрани епітелію і нейролемоцітів переходять один в одного. Нервові волокна розгалужуються між епітеліоцитами, доходячи до зернистого шару; їх гілочки діаметром менше 0,2 мкм колбоподібно розширюються на кінцях. Аналогічні кінцеві нервові закінчення є в епітелії слизових оболонок і рогівки ока. Кінцеві вільні нервові закінчення сприймають біль, тепло і холод.
В епідермісі вільні нервові закінчення підходять до змінених епітеліоцитів (клітин Меркеля), які мають багато пальцеподібніх виростів. В цитоплазмі цих клітин багато електроннощільніх мембранних гранул діаметром приблизно 100 нм. Нервове закінчення розширюється і утворює з клітин Меркеля сінапсоподібній контакт. Ці закінчення є механорецепторів і сприймають тиск.
Барорецепторів – це розгалужені вільні нервові закінчення, розташовані в адвентіційному шарі стінки великих артерій грудної порожнини і шиї. Найважливіші рецептори залягають в стінках дуги аорти і сонної пазухи. При розтягненні стінки артерії під впливом артеріального тиску, що змінюється, вони збуджуються, а закодована інформація про величину тиску крові передається в центральну нервову систему. Таким чином, барорецепторів забезпечують регуляцію артеріального тиску за принципом зворотного зв’язку.

Невільні нервові закінчення можуть бути капсульованих, тобто оточені сполучнотканинною капсулою, і некапсульованіми, які не мають капсули. Некапсульовані нервові закінчення (corpusculum nervosum попcapsulatum) розташовані в сполучній тканині. До них відносяться також закінчення у волосяних фолікулах. Капсульованих нервовими закінченнями (corpusculum nervosum capsulatum) є дотикові тільця (дотикові тільця Мейснера), пластинчасті тільця (тільця Фатер-Пачіно), цібуліноподібні тільця (тільця Гольджи-Маццони). Всі ці нервові закінчення є механорецепторів. У групу капсульованих нервових закінчень належать колбочки Краузе, які є терморецептори.
Кожен волосяний фолікул оточений розширеними невільними нервовими закінченнями, які розташовані зовні від сполучнотканинних елементів піхви кореня волоса. Базальна мембрана нервових закінчень переходить в базальну мембрану зовнішньої епітеліальної піхви. Сплощене нервове закінчення залягає між двома клітинами Шванна. При русі під-лосини виникає нервовий імпульс і передається в центральну нервову систему.
Пластинчасті тільця (тільця Фатер-Пачіно) – найбільші з усіх капсульованих нервових закінчень. Вони мають овальну форму, довжину до 2 мм і товщину 0,5 мм. Розташовані в сполучної тканини внутрішніх органів і в підшкірній основі. Тільце ззовні покрито сполучнотканинною капсулою, що має пластинчасті будова. Під сполучно тканинної оболонкою розміщена зовнішня цибулина, що складається з 10-60 концентричних платівок, утворених сплощеним періневральним епітеліоїдних клітинами, з’єднаними між собою десмосомами і замикаючими зонами.
Простору між пластинками заповнені рідиною, колагеновими мікрофібрил і рідкісними кровоносними капілярами. Увійшовши в тільце, нервове волокно втрачає мієлінових оболонку, але всередині тільця воно оточене клітинами Шванна, що формують внутрішню цибулину. Нервове волокно, колбоподібно закінчується, містить багато маленьких сферичних мітохондрій і світлих синаптичних бульбашок. При стисненні тільця в нервовому закінченні виникає нервовий імпульс.
Дотикові тільця (дотикові тільця Мейснера) довжина 50-160 мкм, шириною приблизно бОмкм, мають овальну або циліндричну форму, їх багато в сосочковими шарі шкіри пальців рук і стопи. Тільце утворене численними подовженими або грушоподібними клітинами Шванна, що лежать одна на одній. Нервове волокно, входячи в тільце, втрачає мієлін і розташовується між цитоплазматичними відростками. Кожне волокно закінчується колбоподібнім розширенням. Периневрий переходить в капсулу, яка утворена декількома шарами епітеліоїдних періневральним клітин. Стиснення цих клітин передається дотикальну тільцю, викликаючи деформацію його клітин, що призводить до виникнення імпульсу в нервових волокнах. Тобто, відчутні тільця Мейснера є механорецепторів тактильної чутливості.
Цібуліноподібні тільця (колбочки Краузе) розташовані в шкірі, кон’юктиви ока, слизовій оболонці порожнини рота. Сферичні тільця оточені тонкою сполучнотканинною капсулою, яка містить багато колагенових волокон і фібробластів. Увійшовши в капсулу, нервове волокно втрачає мієлінових оболонку і розгалужується в центрі колби на численні гілочки. Колбочки Краузе сприймають холод, можливо, вони є і механорецепторів.
Пропріорецептори реагують на напругу м’язів, сухожиль і суглобових капсул, що виникають при рухах і зміні положення тіла в просторі. Це нервово-м’язові і нервово-сухожиль веретена, розташовані в черевці м’язів або в їх сухожилля.
Велике (завдовжки 3-5 мм і товщиною до 0,5 мм) нервово-м’язове веретено оточене щільною сполучнотканинною внутрішньої капсулою і складається з 10-12 поперечно посмугований м’язових волокон, а також нервових волокон. Зовнішня капсула веретена формується з поперечно посмугований м’язових волокон. Поздовжньо розташовані веретена розтягуються разом з м’язом і передають інформацію про довжину і ступінь розтягування м’яза.
Вставні (асоціативні або кондукторні) нейрони передають нервовий імпульс від чутливого (доцентровою) нейрона до рухового або секреторного (відцентрового) нейрона.
Тіла еферентних (ефекторних; рухових; секреторних) нейронів (від латинського effevens – той, який виносить) розташовані в центральній нервовій системі, симпатичних і парасимпатичних нервових вузлах. Аксони нейронів проводять нервові імпульси до робочих органів (м’язів, залоз), а також до всіх органів і тканин, регулюючи таким чином обмін речовин. Виділяють також рухові і секреторні закінчення аксонів еферентних нейронів. Аксони рухових нейронів розгалужуються, кожна така гілка іннервують певну кількість м’язових волокон. Рухові (моторні) нервові закінчення розташовуються на м’язових волокнах. Закінчення одного рухового нейрона і поперечно посмугований м’язове волокно, що їм іннервуеться, утворюють рухову одиницю – Міон.
Кожне м’язове волокно іннервують гілочка аксона рухового нейрона, яка закінчується на поверхні волокна, утворюючи нервово-м’язове закінчення, аборухову кінцеву пластинку – моторну бляшку. Гілочки аксонів, що контактують з м’язовим волок-ном, вже не мають мієлінової оболонки. Кожне таке нервове закінчення прогинає сарколему м’язового волокна і утворює нервово-м’язовий синапс. Нервово-м’язовий синапс складається з пресинаптичних мембрани (аксолема) і постсинаптичні мембрани (сарколема м’язового волокна), розділених синаптичної щілини .
Нервовий імпульс, який досягає нервово-м’язового синапсу, викликає вихід в синаптичну щілину ацетилхоліну, який зв’язується зі специфічними рецепторами мембрани м’язового волокна, що приводить до відкриття натрієвого і калієвого каналів. Це викликає місцеву деполяризацію постсинаптичні мембрани, а електричний потенціал запускає механізм скорочення м’язового волокна.
Нервові закінчення в гладкої м’язової тканини мають більш просту будову, утворюючи на поверхні міоцити характерні розширення, в яких є синаптичну бульбашки з норадреналін і дофамін. Більшість закінчень аксонів контактують з базальною мембраною гладкого міоцити, лише незначна кількість нервових закінчень пронизує базальну мембрану Тоді аксолема відділена від плазмолеми міоцити щілиною шириною близько 10 нм.

Comments are closed.