Мозок головний: мозочок.

Ключову роль у підтримці рівноваги, точності і узгодженості рухів, формуванні складних рухових програм грає мозочок.
Розглянемо спочатку базовий нейронний контур мозочка. Єдиний вихід кори мозочка – це клітини Пуркіньє, розташовані в її середньому шарі (шарі клітин Пуркіньє). Від них йдуть гальмівні ГАМК ергічні волокна до ядер мозочка.
У мозочок входять 2 типу волокон: моховидні і ліановідние.
Останні починаються від нижні оливні ядер (одержують, в свою чергу, колатералі кортикоспінального шляху, проекції від базальних ядер, червоного ядра і ретикулярної формації та інші входи), переходять на протилежну сторону і в складі нижніх ніжок мозочка направляються до клітин Пуркіньє і нейронам ядер мозочка . Закінчення ліановідних волокон виділяють збудливий медіатор аспартат.
Моховидні волокна, що утворюють збуджуючі глутаматергіческой синапси, переключаються на зернистих клітинах, розташованих у внутрішньому (зернистому) шарі кори іпсилатеральний півкулі, а також на іпсилатеральний ядрах мозочка. Аксони зернистих клітин піднімаються у зовнішній (молекулярний) шар кори, формуючи густу мережу паралельних волокон, що йдуть уздовж листків мозочка. Ці волокна утворюють збуджуючі глутаматергіческой синапси на дендритах клітин Пуркін’є, а також на корзинчатим і зірчастих клітинах – Інтернейрони нейронах молекулярного шару.
Корзінчатие і зірчасті клітини гальмують клітини Пуркіньє. Аксони корзинчатим клітин йдуть перпендикулярно паралельним волокнам і утворюють на тілах клітин Пуркіньє ГАМКергіческіе синапси. При цьому гальмуються ті клітини Пуркіньє, до яких не настав збудження по моховидна волокнах. Таким чином, корзінчатие клітини забезпечують в корі мозочка латеральне гальмування, що служить, як і в інших відділах ЦНС, для виділення контрасту.
Третій тип гальмівних вставних нейронів кори мозочка – клітини Гольджі, розташовані по зовнішній межі зернистого шару. Їх дендрити проникають в молекулярний шар, і там на них утворюють збуджуючі синапси паралельні волокна. У свою чергу, клітини Гольджі посилають гальмівні ГАМКергіческіе волокна до зернистим клітинам, забезпечуючи негативну зворотний зв’язок.
Підсумок узгодженої дії всіх нейронів кори мозочка – гальмування ядер мозочка клітинами Пуркіньє.
Збуджуючі впливу приходять до цих ядер по моховидна волокнах.
Мозочок умовно поділяють на три симетричні поздовжні зони. Кожна з них відповідає за певний тип рухів і складається з певних відділів кори мозочка і ядер, до яких від цих відділів надходить імпульсація.
Медіальна зона мозочка  відповідає за регуляцію рухів, необхідних для підтримки рівноваги. Її кірковим відділом служать флоккулонодулярних частка і прилеглі до неї ділянки хробака, а основним виходом – шляху від ядер намету до вестибулярним ядер і ретикулярної формації (меншу роль відіграють прямі проекції клітин Пуркіньє на вестибулярні ядра). Еферентні волокна вестибулярних ядер і ретикулярної формації (вестібулоспінальний і ретікулоспінальний шляху) належать до вентромедіальної групі спадних стовбурових шляхів і регулюють активність проксимальних м’язів кінцівок і м’язів тулуба . Основні входи цієї зони – вестибулярний і пропріоцептивної.
Проміжна зона мозочка  відповідає за швидкість, плавність і узгодженість рухів. Її вихідним відділом служать кулясте ядро ​​і пробковидне ядро ​​(у тварин – проміжне ядро); більшість їх еферентних волокон направляються до великоклітинною частини контралатерального червоного ядра. Звідси починається руброспінальний шлях – основний вентролатеральной спадний стовбурової шлях, який надає полегшуюче вплив на рухи кінцівок (зокрема, за рахунок активації гама-мотонейронів). Моховидні волокна, які несуть проприоцептивную афферентацию, йдуть до даної зони по спіноцеребеллярним шляхах.
Латеральна зона мозочка координує складну систему зворотних зв’язків, необхідних для регуляції запускаються корою рухів. Її кірковим відділом служить основна маса півкуль мозочка, а вихідним – зубчасте ядро. Волокна його прямують до дрібноклітинною частини контралатерального червоного ядра і вентральний латерального ядра таламуса, яке посилає волокна до моторної і премоторной зоні кори. У цю зону надходять імпульси від кори великих півкуль по понтоцеребеллярним моховидна волокнах (ядра вароліева мосту отримують збуджуючі проекції від кори іпсилатеральний півкулі, потім понтоцеребеллярние волокна переходять на протилежний бік, проходять у складі середньої ніжки мозочка і утворюють збуджуючі синапси на зернистих клітинах кори мозочка і нейронах зубчастого ядра).

Comments are closed.