Мітохондрії: імпорт білків в матрикс мітохондрій, моделі, гіпотези.

Можливо, що обидві запропоновані механізму можуть бути задіяні в клітці в залежності від ступеня Згорнути білка-попередника. Так, автори роботи [Voisine C. et al., 1999] припускають, що при імпорті білка-попередника, молекула якого практично розгорнута, mtHsp70 виступає тільки в ролі храповика, і Tim44 не потрібен. Однак у випадку імпорту білка-попередника з щільно згорнутими доменами мають місце обидва вище розглянутих механізму і присутність Tim44 необхідно.

Не виключено і наявність механізму, що відрізняється від вищезгаданих моделей. Так було показано участь в ініціації транслокації через Тim23-Tim17-комплекс GTP-зв’язуючих білків, локалізованих на цис стороні внутрішньої мембрани мітохондрій (GTP-“поштовх”) [Sepuri NB et al., 1998]. Крім того, нещодавно було встановлено, що імпорт білка-попередника в матрикс мітохондрій бульб картоплі інгібується такими реагентами, модифікуючими SH-групи, як N-етілмалеімід, 5,5 ‘-дітіо-біс (2-нітробензойная кислота), З-(N -малеімідопропіоніл) біотин і іони міді, причому таке інгібування викликала тільки модифікація SH-груп субодиниць ТIМ-комплексу [von Stedingk E. et al., 1997]. Відновлюючі ж реагенти, наприклад дітіотреіт, активували імпорт. Звідси був зроблений висновок, що для імпорту білків-попередників в матрикс мітохондрій необхідно наявність вільних SH-груп у TIM-комплексі. Автори роботи [von Stedingk E. et al., 1997] висловили припущення, що оскільки в еукаріотичних клітинах у досить великих концентраціях (0.1-10 мМ) може бути присутнім у відновленій формі глутатіон, то, ймовірно, відновлює статус клітини може виступати регулятором активності “імпортної машини” мітохондрій.

Модель включення білків-переносників у внутрішню мембрану мітохондрій.

У передачі білків-переносників з транс-боку ТОМ-комплексу на Тim22-Тim54-субкомплексу беруть участь три білка міжмембранну простору: Tim9, Tim10 і Tim12 [Sirrenberg C. et al., 1998, Koehler C.M. et al., 1998, Ryan M.T. et al., 1999] (рис. 2). Тim9-Тim10-комплекс (70 кДа) взаємодіє з частково транслоцірованним білком-переносником, а потім кооперує з Tim 12, асоційованим з Тim22-Тim54-субкомплексу, Яким саме чином здійснюється транслокація білка-переносника з одного комплексу на інший, не встановлено [Adam A. et al., 1999]. За деякими даними в цьому процесі беруть участь також білки міжмембранну простору Tim8 і Tim 13 (комплекс Tim8-Tim13) [Koehler CM et al., 1999]. Далі білок-переносник взаємодіє з Tim22-Tim54-cyбкомплексом і включається дельта-пси-залежним чином у внутрішню мембрану мітохондрії [Sirrenberg C. et al., 1998]. Яким чином використовується енергія дельта-псі для цього процесу поки не ясно. Потім відбувається вивільнення білка-переносника з Tim22-Tim54-cyбкомплекса в ліпідну фазу внутрішньої мембрани мітохондрій і його збірка в функціональний димер.

Comments are closed.