Кровотворні тканини. Кровотворення в желточном мішку. Кровотворення в печінці. Кровотворення в червоному кістковому мозку і тимусі.

Ембріональний джерело розвитку кровотворних тканин – мезенхима. В ембріогенезі можна розрізняти 3 періоди гемопоезу: 1) внезародишевих, або мезобластіческій (1-2 міс), 2) гепато-Тімо-ліенальний (2-5 міс), 3) Медуллій-Тімо-лімфоїдний (5-10 міс).

Постембріональний гемопоез, або фізіологічної регенерацією крові, називають кровотворення у дорослому організмі.
Кровотворення в желточном мішку. В кінці 2-й – початку 3-го тижня ембріогенезу в мезенхімі стінки жовткового мішка утворюються кров’яні острівці, в складі яких клітини диференціюються на плоскі ендотеліальні і округлі клітини. Останні перетворюються на стовбурові кровотворні клітини. При внезародишевой кровотворенні зі стовбурових клітин формуються первинні еритробластів – мегалобластов. Вони діляться всередині судинного русла (інтраваскулярная). Невелика частина мегалобластов перетворюється в без’ядерні первинні еритроцити – мегалоціти. Утворюється також незначна кількість вторинних еритроцитів меншої величини, ніж мегалоціти. Екстраваскулярний диференціюється частина первинних лейкоцитів (гранулоцитів – нейтрофілів і еозинофілів). З жовткового мішка стовбурові кровотворні клітини по розвиваються судинах розселяються по органах зародка.

Кровотворення в печінці. На 2-му місяці ембріогенезу печінка стає центром кровотворення. Джерелом гемопоезу тут служать стовбурові кровотворні клітини. Кровотворення в печінці відбувається екстраваскулярний. З стовбурових кровотворних клітин утворюються еритроцити, зернисті гранулоцити (нейтрофіли і еозинофіли) і мегакаріоцити. Зернисті лейкоцити розвиваються тут укороченим шляхом і не мають чіткої специфічної зернистості. До кінця ембріогенезу людини кровотворення в печінки поступово припиняється.
кровотворні тканини

Кровотворення в селезінці. На 4-5-м місяцях ембріогенезу людини селезінка стає універсальним органом гемопоезу, в якому екстраваскулярний утворюються всі клітини крові. Пізніше процеси еритро-і гранулоцітопоеза в селезінці згасають, але посилюється утворення незерністих лейкоцитів.

Кровотворення в червоному кістковому мозку і тимусі. Поступово центральним органом кровотворення стає червоний кістковий мозок. Строму його спочатку утворює мезенхима, яка пізніше перетворюється в ретикулярну тканину. Ретикулярна тканина, в тривимірній мережі якої відбувається розвиток еритроцитів, гранулоцитів, моноцитів і мегакаріоцитів, називають мієлоїдної тканиною. Мієлоїдна тканина – спеціалізована гемопоетичних тканина червоного кісткового мозку. Вона забезпечує розвиток стовбурових клітин і всіх формених елементів крові. Поряд з мієлоїдної до кровотворних тканин відноситься лімфоїдна тканина, яка розвивається в лімфатичних вузлах, селезінці та інших лімфоїдних органах, що складають лімфоїдну систему. Тут в мережі ретикулярної тканини відбувається утворення лімфоцитів, плазматичних клітин, видалення клітин і продуктів їх розпаду.

До центральних органів кровотворення відноситься тимус, в якому на 2-му місяці ембріогенезу починають диференціюватися лімфоцити тимуса. В подальшому вони розселяються по периферичних органів лімфоїдної системи.

Кровотворення в лімфатичних вузлах починається з 4-го місяця ембріогенезу після міграції стовбурових кровотворних клітин.
Відповідно до унітарної теорією кровотворення А.А. Максимова, існує єдиний джерело розвитку для всіх клітин крові. Вихідною клітиною для всіх паростків кровотворення є стовбурова кровотворна клітина, подібна за своєю будовою з малим лимфоцитом. А.А. Максимов (1911) писав, що індиферентні блукаючі клітини, або лімфоцити в широкому сенсі, обдаровані дуже великий потенцією розвитку: “Це індиферентна мезенхімних блукаюча клітка, лімфоцит, є спільною родоначальницею всіх елементів крові … Потрапляючи в сприятливі умови, вона проявляє свою потенцію розвитку, причому в залежності від умов, напрямок розвитку і продукти його виходять дуже різноманітними “. Унітарна теорія кровотворення була розвинена в працях А.А. Заварзіна, Н.Г. Хлопіна, А.Н. Крюкова, М.І. Аринкіна та ін Метод селезінкових колоній, розроблений канадськими вченими Тілло і Маккуллох (1961), прозволіл ідентифікувати вид клітин, що є джерелом розвитку клітин еритроїдного, гранулоцитарного і мегакаріоцітарного рядів. Цю клітку, яка гістологічно схожа з малим темним лимфоцитом, автори назвали колонієутворюючих одиниць (КУО).

У розвитку клітин крові умовно виділяються класи клітин. У міру переходу клітин з класу в клас, в кожному з них все більш виразно виявляються гемопоетичні клітинні дифферона, які характеризуються певними гістологічними ознаками. Однак клітини перших трьох класів за своєю будовою ідентичні. Тільки методи іммуноцітохіміі дозволяють розрізняти клітини за розділами клітинних рецепторів, що є показником дивергентной диференціювання стовбурової клітини.

У загальному вигляді розвиток клітин крові відбувається в наступній послідовності.

1-й клас – плюрипотентні клітини – це стовбурові кровотворні клітини (СКК). Стовбурова клітина є загальним самопідтримуваним попередником всіх клітин крові, включаючи всі види імунокомпетентних клітин. Вважають, що кожна зі стовбурових клітин здатна виконати щонайменше 100 мітозів, тобто нащадками однієї стовбурової клітини можна було б забезпечити всю кровотворну систему. Проте стовбурові клітини після циклу проліферації в ембріогенезі переходять у стан спокою. Вона позбавлена ​​будь-яких специфічних ознак будови і локалізується в мієлоїдної тканини серед популяції лімфоцит-або моноцітоподобних елементів. Вона може з потоком крові мігрувати по тканинах організму. Об’єктивним методом виявлення і кількісного обліку стовбурових клітин є метод селезінкових колоній. Стовбурові клітини складають близько 0,1% популяції кровотворних елементів.

2-й клас. Стовбурові клітини під впливом ряду факторів (тромбопоетіческій, ІЛ-7 та ін) дивергентно диференціюються в двох напрямках: напівстовбурові, або мультіпотентних, клітини – попередники мієлопоез (КУО-ГЕММ) і мультіпотентних клітини – попередники лімфопоезу (КУО-Л). У складі колоній ці клітини мають обмежені можливості до самопідтримки (близько 3-4 тижнів), проте цього достатньо для підтримки фізіологічної регенерації крові.

3-й клас. З мультіпотентних клітин – попередників мієлопоез (КУО-ГЕММ) в результаті дивергентной диференціювання, яка відбувається під впливом ряду факторів мікрооточення, виникають наступні клітинні лінії: а) родоначального (прогеніторні) клітини, або клітини-попередники, еритропоезу (Бое-Е, від англ. burst – вибух) і розвиваються з них КУО-Е; б) загальні родоначального клітини гранулоцито-і моноцітопоеза (КУО-ГМО). Останні в процесі подальшої дивергентной диференціювання під впливом факторів мікрооточення формують родоначального клітини для нейтрофільних (гранулоціт-стимулюючий фактор), еозинофільних (ІЛ-5) і базофільних (ІЛ-3) гранулоцитів (КУО-Гн, КУО-Ео, КУО-Б) і моноцитів (КУО-Мо, фактор – моноціт-колонієстимулюючий).

Мультіпотентная клітини лімфопоезу (КУО-Л) під впливом диференціювальні факторів мікрооточення (ІЛ-7, ІЛ-6) розвиваються в родоначального клітини Т-і В-лімфоцитів.

Мультіпотентная клітини КУО-ГЕММ (за участю тромбопоетінов та ІЛ-11) є джерелом розвитку родоначального клітини для мегакаріоцитів (КУО-Мег).

Таким чином, найважливіше властивість, яка набувають в мієлопоез і лімфопоезу кровеобразующей клітини – це формування рецепторно-трансдукторной системи, що реагує на конкретні чинники диференціювання (еритропоетин, тромбопоетінов, колонієстимулюючі фактори, інтерлейкіни – ІЛ тощо), що виробляються кровотворних мікрооточення і клітинами інших органів . Все це призводить до того, що в клітинах з’являються гістологічні маркери, на основі яких можна з великою ймовірністю віднести ту чи іншу клітку до конкретного гемопоетичних ряду (дифферона).

IV-й клас клітин – гістологічно розпізнавані клітки кровотворної тканини – це проліферуючі клітини (“бласти”). Вони здатні до проліферації і диференціювання.
V-й клас – дозрівають клітини (“про-ціти”) і VI клас – зрілі клітини периферичної крові.

Comments are closed.