Компартменталізованное ядро ​​еукаріотів.

Два основних структурних освіти характерні для ядер всіх еукаріотів. Це, по-перше, оболонка ядра з ядерними порами, пов’язана з ядерною ламін (електронно-щільний шар, прилеглий до ядерній оболонці з боку нуклеоплазми), і, по-друге, хромосоми. Транскрипція і реплікація ДНК хромосом є тими процесами, для забезпечення яких існує ядро ​​в еукаріотичної клітці. Зони транскрипционной активності хромосом компартменталізовани всередині ядер.
Специфічні гени з окремих інтерфазних хромосом збираються разом в одне місце в ядрі, коли формується ядришко.Определенная ступінь хромосомного порядку відбувається через конфігурацію, яку хромосоми завжди мають в кінці мітозу: Центромера звернені в бік полюса веретена розподілу, а теломери – у зворотній. Хромосоми в багатьох ядрах мають тенденцію зберігати цю так звану Рабл-орієнтацію протягом інтерфази: їх теломери вказують на один полюс ядра, а центромери на інший. У деяких випадках ядро ​​специфічно орієнтоване в клітці: в ранніх ембріонах Drosophila, наприклад, хромосоми мають поляризовану орієнтацію, і все Центромера звернені до апікальної поверхні.
Аналіз гігантських політенних інтерфазних хромосом у клітинах личинок Drosophila показав, що система інтерфазних хромосом не є високоупорядоченной: хоча Рабл-орієнтація має тенденцію підтримуватися, у двох, мабуть, ідентичних клітин найближчими сусідами часто є різні хромосоми. Цей аналіз показав також, що кожна хромосома займає свою територію в інтерфазних ядрі, тобто індивідуальні хромосоми не є інтенсивно переплетеними. Дискретність територій, займаних окремими хромосомами, була показана і для неполітенних хромосом. Велика частина ДНК такої хромосоми займає лише малу частину інтерфазних ядра, що припускає, що кожна індивідуальна хромосома залишається компактною і організованою, дозволяючи при цьому окремим ділянкам свого ДНК бути активними у відношенні синтезу РНК. По-видимому, компоненти сплайсосоми організовані в кластери, можливо, дискретні РНК-сплайсірующіе “острівці”.
Упорядкованість спостерігається і в районах ядерних пор: конденсований хроматин, який підлягає внутрішню ядерну мембрану, відсутня в районах під і біля кожної ядерної пори, звільняючи шлях між цитоплазмою і Нуклеоплазма. Більш того, в деяких випадках ядерні пори високо організовані в ядерній оболонці (наприклад, в паралельні ряди), що, очевидно, відображає відповідну організацію ядерної ламіни, до якої приєднані пори.
Ядерний матрикс, або каркас, визначають як нерозчинний матеріал, що залишається в ядрі після ряду етапів біохімічної екстракції. Деякі складові його білки зв’язують специфічні послідовності ДНК, так звані SAR або MAR (seaffold-associated regions або matrix-associated regions). Було постульовано, що такі послідовності ДНК формують підставу хромосомних петель. Точно невідомо, чи представляє ізолюється дослідниками ядерний матрикс структуру, присутню в непошкоджених клітинах. Таким чином, внутрішній вміст ядра не є випадковою безладної сумішшю з його багатьох РНК-, ДНК-і білкових компонентів.
Невирішеним залишається питання про природу внутрішньоядерних механізмів, що лежать в основі функціональної Компартменталізація. Чинником, який ускладнює проведення досліджень, є динамізм структури хроматину, яка зазнає впорядковані перебудови під час реплікації і транскрипції. Те ж відноситься і до просторовій структурі хромосом, що змінюється протягом клітинного циклу. Молекулярний апарат, який забезпечує внутрішньоядерної експресію генів, їх реплікацію і репарацію, настільки великий, що об’єднання його компонентів під час функціонування може призводити до формування надмолекулярних комплексів, помітних морфологічно. Це особливо наочно демонструє структура ядерця, в якому можна легко виділити окремі функціональні домени, що містять:
1) регуляторні нуклеопротеіновие комплекси;
2) активно функціонуючий апарат транскрипції;
3) рібонуклеопротеіновие комплекси процессіруемих транскриптів.
Ті ж домени, хоча і менш масштабні, виявляються при функціонуванні РНК-полімерази II.
Необхідність організації генетичного матеріалу у вигляді індивідуальних хромосом продиктована потребою соматичних клітин в упорядкованому розподілі матричної ДНК по внутрішньоядерної територіям з метою координації експресії генів і стабілізації укладеної в них генетичної інформації. Відповідно до однієї з точок зору (Д. Строболіс, А.П. Волффі, 1996 р.), така просторова організація генома може полегшувати експорт синтезирующейся мРНК з ядра в цитоплазму.
Гетерогенність хроматину, що виявляється в різних рівнях його конденсації в окремих генетичних локусах, а також невипадкове внутрішньоядерних розподіл послідовностей геному створюють багаторівневий захист генетичної інформації від хімічних мутагенів і можуть контролювати швидкості зміни окремих генетичних локусів у філогенезі багатоклітинних організмів. Ядро еукаріот забезпечує проходження перших етапів реалізації генетичної інформації: виборчу транскрипцію генів, а також посттранскрипційна модифікації і процесинг попередників РНК, які дозволяють їм вступати в трансляцію, тобто реалізовувати наступний найважливіший етап передачі генетичної інформації від генів до білків.

Comments are closed.