Колбочки сітківки.

Колбочки: морфологія
Колбочки , по суті, дуже схожі на палички. Зовнішні сегменти їх дещо менше, рідко довше 30 мкм і не більше 5 мкм в діаметрі біля основи. Диски ніколи не відщеплюються від крайової мембрани, а внутридисковое простір залишається відкритим в позаклітинне середовище. Внутрішній сегмент – великий, а еліпсоїд зазвичай заповнений мітохондріями. У багатьох хребетних (але не у власне звірів) він також містить розвинену і іноді забарвлену краплю жиру (див. Фоторецептори). Нарешті, синаптічеськоє закінчення або ніжка зазвичай набагато більший, ніж у паличок і має навіть ще більш складну і зазвичай множинну синаптичну поверхню. Як і у випадку паличок, остання одночасно є і пре-, і постсинаптичні, а щілинні контакти утворюються з сусідніми колбочками і паличками. У периферичній частині сітківки, де щільність фоторецепторів нижче, ніжки колб іноді посилають довгі відростки, які утворюють щілинні контакти з ніжками інших колб і сферул паличок. Ніжки виділяють медіатор (глютамат) на дендритні закінчення біполярних і горизонтальних клітин, а також отримують інформацію від горизонтальних клітин. Передбачається, що колбочки – вихідний тип фоторецептора, з якого потім розвинулися палички. Це, однак, залишається предметом дискусій, оскільки ретельні дослідження морфології та біохімії фоторецепторів показали існування нескінченної кількості форм, проміжних між паличками і колбами.

Колбочки: кількість і розподіл в сітківці
У приматів з денною активністю, як людина, щільність колб максимальна в центрі фовеа, позбавленому паличок, в т.зв. фовеоли. У сітківці людини фовеоли має близько 350 мкм в діаметрі і щільність колб у різних індивідів – від 100 000/мм2 до 324 000 / мм2. На площині колбочки в цій області побудовані в дуже правильну трикутну решітку з відстанню між центрами 2,5 – 3,0 мкм. Щільність колб падає дуже швидко з віддаленням від фовеоли – до 10 000/мм2 в 1 мм від неї, а потім більш повільно – до постійної величини близько 5 000/мм2 в решті сітківці. По вертикалі,  сітківка в області фовеа і фовеоли виглядає як помітне поглиблення. Справа в тому, що нервові елементи сітківки йдуть тут майже горизонтально від ніжок колб, так що колбочки не прикриті шаром нейронів і можуть отримувати максимум падаючого світла. У цій частині сітківки зовнішні сегменти колб до того ж істотно подовжені.

Колбочки: біофізика та фізіологія
Ми розглянули їх структуру в розділі фоторецепторних клітини. Їх біохімія і біофізика, в основному, та ж, що і у паличок. Основна відмінність колб полягає в тому, що їх зорові пігменти мають три різних кривих поглинання з лямбда max (в нормальній сітківці людини) 419 нм (синій), 531 нм (зелений) і 559 нм (червоний) .
Кожна колбочка містить тільки один тип пігменту. Селективне порушення трьох популяцій колбочок – це перший етап кольорового зору. Кінцева обробка інформації про колір відбувається в корі головного мозку. Колір часто розглядали як класичний тип найпростішого сенсорного якості. Як ми побачимо далі, ця простота – удавана, і за нею ховається дуже складна фізіологічна кухня, опосредующая наше відчуття.
Невелике уточнення з приводу назв: пігмент паличок, як ми бачили, зазвичай іменується родопсином, тоді як у колбочках він іменується йодопсіна. В обох випадках пігмент являє собою семідоменний білок (опсин) і хромофор – ретиналь. Опсин зовнішніх сегментів паличок іменується рід-опсин (не плутати з родопсином), а колбочок – кон-опсин (від rod – паличка і cone – колбочка). Різниця спектрів поглинання  виникає не внаслідок відмінностей хроматофорів, а через різницю амінокислотних послідовностей опсинів . У всіх випадках ретиналь приєднується до лізіновому залишку (лізін296) за типом шіффова підстави, однак, розподіл заряджених бічних ланцюжків амінокислот в безпосередній близькості від нього розрізняються. Ймовірно, ці відмінності і інші тонкі біохімічні варіації амінокислотного оточення ретиналь впливають на відмінності спектрів поглинання. Дійсно, показано, що заміщення трьох різних амінокислот може перетворити пігмент, чутливий до зеленого світла, в пігмент, чутливі до червоного. Ці заміщення виглядають так: аланін180 на серин, фенілаланін227 на триптофан і аланін285 на треонін, або в більш компактній формі A180S, F227Y і A285T. Цікаво, що колірне сприйняття, яке відіграє таку важливу роль у нашому житті, залежить від того, яке положення яка амінокислота займає.

Comments are closed.