Клітинний центр та його похідні. Микротрубочки. Вії і джгутики.

Клітинний центр складається з двох центріолей і центросферой. Основу центріолі становлять дев’ять триплетів мікротрубочок, розташованих по колу і формують порожнистий циліндр. Діаметр циліндра центріолі становить близько 0,15-0,2 мкм, довжина – від 0,3 до 0,5 мкм. Одна з мікротрубочок кожного триплета (микротрубочка А) складається з 13 протофіламентов, дві інші (В і С) скорочені і містять по 11 протофіламентов. Всі мікротрубочки триплета щільно прилягають один до одного. Кожен триплет по відношенню до радіуса формованого ними циліндра мікротрубочки розташовується під кутом близько 40 градусів. У складі центріолі мікротрубочки пов’язані поперечними білковими містками, або ручками. Останні відходять від А-мікротрубоч-ки і одним кінцем звернені у бік центру центріолі, іншим – до С-мікротрубочки сусіднього триплета.

Кожен триплет центріолі із зовнішнього боку пов’язаний з білковими тільцями кулястої форми – сателітами, від яких в гіалоплазму розходяться мікротрубочки, що формують центросферой. Навколо кожної центріолі виявляється тонковолокнистий матрикс, а самі триплети занурені в аморфний матеріал помірної електронної щільності, званий муфтою центріолі.

У інтерфазних клітці присутня пара (дочірня і материнська) центріолей, або діплосома, яка найчастіше розташовується поблизу комплексу Гольджі поруч з ядром. В діплосоме поздовжня вісь дочірньої центріолі спрямована перпендикулярно поздовжньої осі материнської. Дочірня центриоль на відміну від материнської не має періцентріолярних сателітів і центросферой.

Центриоли виконують в клітині функції організації мережі цитоплазматичних мікротрубочок (як у покояться, так і діляться клітинах), а також утворюють мікротрубочки для вій спеціалізованих клітин.
клітинний центр

Микротрубочки присутні у всіх тваринних клітинах за винятком еритроцитів. Вони утворені полімеризований молекулами білка тубуліну, який представляє собою гетеродімер, що складається з двох субодиниць – альфа-і бета-тубуліну. При полімеризації альфа-субодиниця одного білка сполучається з бета-субодиницею наступного. Так формуються окремі протофіламентов, які, об’єднуючись по 13, формують порожнисту мікротрубочки, зовнішній діаметр якої становить близько 25 нм, а внутрішній – 15 нм.

Кожна микротрубочка має зростаючий плюс-кінець і повільно-зростаючий мінус-кінець. Микротрубочки – один з найбільш динамічних елементів цитоскелета. Під час нарощування довжини мікротрубочки приєднання тубуліну відбувається на зростаючому плюс-кінці. Розбирання мікротрубочок найбільш часто відбувається з обох кінців. Білок Тубулін, що формує мікротрубочки, не є скорочувальним білком, і мікротрубочки не наділені здатністю до скорочення і пересуванню. Однак мікротрубочки цитоскелета беруть активну участь в транспорті клітинних органел, секреторних пухирців і вакуолей. З препаратів мікротрубочок відростків нейронів (аксонів) були виділені два білки – кінезін і дінеін. Одним кінцем молекули цих білків асоційовані з мікротрубочки, іншим – здатні зв’язуватися з мембранами органел і внутрішньоклітинних везикул. За допомогою кінезіна здійснюється внутрішньоклітинний транспорт до плюс-кінця мікротрубочки, а за допомогою дінеіна – в зворотному напрямку.

Вії і джгутики є похідними мікротрубочок в клітинах епітелію воздуховодних шляхів, жіночого статевого тракту, семявиносяшіх шляхів, сперматозоїдах.

Вія являє собою тонкий циліндр з постійним діаметром близько 300 нм. Це виріст плазмолемми (аксолемма), внутрішній вміст якого – аксонема – складається з комплексу мікротрубочок і невеликої кількості гіалоплазми. Нижня частина вії занурена в гіалоплазму і утворена базальним тільцем. Микротрубочки розташовуються по колу вії парами (дуплетами), поверненими по відношенню до її радіусу під невеликим кутом – близько 10 градусів. У центрі аксонема розташована центральна пара мікротрубочок. Формула мікротрубочок в вії описується як (9х2) +2. У кожному дуплет одна микротрубочка (А) є повною, тобто складається з 13 субодиниць, друга (В) – неповної, тобто містить лише 11 субодиниць. А-микротрубочка має дінеіновие ручки, спрямовані до В-мікротрубочки сусіднього дуплету. За допомогою нектін-зв’язуючого білка микротрубочка А з’єднується з мікротрубочки В сусіднього дуплету. Від А-мікротрубочки до центру аксонема відходить радіальна зв’язка, або спиця, яка закінчується головкою на так званій центральній муфті. Остання оточує центральну пару мікротрубочок. Центральні мікротрубочки на відміну від периферичних дуплетів мікротрубочок розташовуються окремо один від одного на відстані близько 25 нм.

Базальне тільце вії складається з 9 триплетів мікротрубочок. А-і В-мікротрубочки триплетів базального тільця, продовжуючись в А-і В-мікротрубочки дуплетів аксонема, становлять разом з ними єдину структуру.

Реснички не містять в своєму складі скорочувальних білків, але при цьому роблять односпрямовані биття, не змінюючи своєї довжини. Це відбувається за рахунок зсуву пар мікротрубочок відносно один одного (поздовжнього ковзання дуплетів) в присутності АТФ.

Comments are closed.