Картування слухового простору у сови сипухи.

Значення аналізу звукових сигналів для сов
Здатність виявляти джерело звуку дуже важлива для сов, оскільки вони мають чути слабкі шуми, вироблені в ночі їх жертвами. Сипуха (Tyto alba), як і інші сови володіє безліччю спеціалізованих пристосувань до нічної полюванні. Ще стародавнім було відомо, що пір’я їхніх крил забезпечують їм безшумність польоту; увійшли до приказки великі очі дуже світлочутливі і розташовані так, щоб забезпечити найкраще стереоскопічний зір, і нарешті, гострий слух, виключно чутливий до напрямку на джерело звуку. Це наочно показує манера сов повертати голову у бік несподівано виниклого звуку. Установка мініатюрних навушників, інактивація того чи іншого вуха за допомогою анестетиків та інші експериментальні методи підтвердили значення слухової системи в цьому рефлексі орієнтації на джерело звуку.

Слуховий шлях і аналіз звукових сигналів у птахів
Слуховий шлях птахів декілька відрізняється від такого ссавців . Як вже говорилося в розділі Біофізика волоскових клітин, барабанна перетинка піддається впливу хвиль звукового тиску з обох боків. Звуковий сигнал, який передається через камеру середнього вуха у равлика, більш складний, ніж у ссавців. З равлики волокна кохлеарного нерва йдуть в середній мозок, причому кожне гілкується, одна гілка направляється в Ангулярний ядро, а інша в крупноклеточного ядро. З Ангулярний ядра слуховий шлях йде в заднє ядро ​​бічної петлі на контрлатеральной стороні, а звідси – в слухову область нижнього четверохолмія. Ця область утворена серцевиною і навколишнього її шкаралупою.  Проекції із заднього ядрабічної петлі закінчуються на шкаралупі. З крупноклеточного ядра шлях йде до ламінарним ядрам ипси-й контрлатеральной сторін. Проекції з цих ядер, поряд з колатералей до переднього ядру бічної петлі, направляються в основне ядро ​​контрлатеральной нижніх бугрів четверохолмия. Звідси шлях далі йде до шкаралупі, а далі інформація передається в зовнішнє ядро ​​нижніх бугрів четверохолмия і, врешті-решт в зоровий Тектум і зорові поля архістріатума переднього мозку. Напрямок на джерело звуку, як і у ссавців, визначається комбінацією Мури (частотно-специфічних відмінностей інтенсивності між вухами) і МУРВ (частотно-специфічними междуушнимі відмінностями в часі). Треба відзначити, що вуха сипухи трохи асиметричні. Ліве вухо розташоване на голові трохи вище, але направлено кілька донизу, тоді як праве вухо, розташоване нижче, спрямоване догори. Таким чином, ліве вухо більш чутливо до звуків, що надходять з напрямків нижче рівня голови, а праве – до вступників зверху. Сипуха здатна локалізувати джерело звуку в вертикальної площині, порівнюючи інтенсивності сигналів, одержуваних вухами. Якщо, наприклад, інтенсивність звуку при даній частоті (вище 3 кГц), переданого через навушники, вище зліва, ніж справа, сипуха нахиляє голову вниз (і, відповідно, вгору – в протилежному випадку). Междуушние відмінності у часі надходження сигналу (МУРВ) при даній частоті викликають рух голови сипухи в горизонтальній площині. У цьому випадку при постійній частоті та інтенсивності затримка сигналу між правим і лівим вухом в 42 мкс викликає поворот голови на 20о. Таким чином, за рахунок комбінації Мури і МУРВ сипуха здатна визначати напрямок, з якого надходить звук у тривимірному просторі. Поділ Мури і МУРВ в слуховому шляху відбувається на ранніх етапах. Кохлеарні волокна передають сигнали і у крупноклеточного і в Ангулярний ядра. Виявляється, нейрони, чутливі до МУРВ, сконцентровані в крупноклеточного ядрі, тоді як чутливі до Мури – в Ангулярний ядрі. Кохлеарні воловна, що приходять в крупноклеточного ядро, пов’язані з фазою надходить звуку до частот близько 10 кГц  і не чутливі до інтенсивності. Волокна, що надходять в Ангулярний ядро, з фазою не пов’язані, але реагують на відмінності інтенсивності звуку. Як показано , крупноклеточного ядро ​​проектується в ламинарное ядро. Тут інформація від обох вух підсумовується. в клітинах-детекторах збігів Багато клітини ламінарного ядра нагадують клітини критичної затримки в медіальному ядрі верхньої оливи ссавців – це клітини-детектори збігів. Вони активуються, тільки коли сигнали від обох вух надходять приблизно одночасно. Ця система у сипухи надзвичайно точна – детектори збігів здатні розрізняти тимчасову затримку всього в 10 мкс. При постійній швидкості проведення по кохлеарним волокнах і інтернейрони детектор збігів дає можливість клітинам ламінарного ядра визначати розходження в часі між звуками, які надходять в обидва вуха і, таким чином, – напрямок на джерело звуку . Відмінності інтенсивностей у вухах порівнюються в ЗЛЛ (задньому латеральному лемнісковой ядрі ядрі) бічний петлі . Обробка інформації залежить від збудливою імпульсації, що надходить з контрлатерального Ангулярний ядра і гальмівної, що надходить непрямим шляхом з іпсилатеральний Ангулярний ядра. По суті, клітини ЗЛЛ ядра порівнюють рівень гальмування і збудження при даній частоті і реагують або не реагують залежно від обставин. Таким чином порівнюється інтенсивність звуку у вухах. Сигнал від детектора збігів в ламінарному ядрі проектується (як ми зазначали вище) в основне ядро ​​нижніх бугрів четверохолмия.
Інформація про інтенсивність сигналу з ЗЛЛ-ядра, навпаки, передається в область шкаралупи в тій же області. Обидва шляхи в кінці кінців комбінуються в зовнішньому ядрі нижніх бугрів четверохолмия – саме тут інформація про Мури і МУРВ зустрічаються вперше. Після зовнішнього ядра нижніх бугрів четверохолмия слуховий шлях розгалужується знову. Одна з гілок прямує в зоровий Тектум (відповідний верхнім горбах четверохолмія ссавців), а інша – в передній мозок (в т.зв. “поля погляду” архістріатума). Ці поля (відповідні лобним очним полях ссавців) проектуються в рухові ядра, контролюючі рухи голови і очей, а також напрямок погляду. Клітини, що реагують на розташування джерела звуку в слуховому просторі, правильним чином розподілені між зовнішнім ядром нижніх бугрів четверохолмия і зоровим Тектум. Іншими словами, ці відділи середнього мозку містять карти слухового простору. Точність слухових карт у сипухи перевершують ту, яка виявляється у ссавців. Характеристики просторової налаштування клітин в зоровому Тектум сипухи – порядку 40 мкс по МУРВ і 15 дБ по Мури. Ці клітини,  розташовані таким чином, що формується просторова карта. Вважають, що активність в цій карті порівнюється з активністю більш глибоких шарів Тектум, які представляють напрямок погляду. Сигнали про розбіжності двох накладених одна на іншу карт можуть використовуватися для коректування напрямку погляду на джерело звуку. У вищих відділах слухової системи – полях зору архістріатума – такий ізоморфізм втрачається. Клітини, що представляють певні положення в просторі, як і раніше об’єднані в групи, однак між групами відсутня топографічна організація. Клітини однієї групи, налаштовані на певну ділянку простору, межують з клітинами іншої групи, що представляє топічні не пов’язаний ділянку простору. Ймовірно, така неізоморфних організація просторово-налаштованих клітин є наслідком того, що передній мозок вирішує безліч ще більш складних завдань, таких як ідентифікація джерела звуку, виділення одного слухового стимулу, що вимагає уваги, з маси інших; виклик з пам’яті східного джерела звуку і т. д.

Comments are closed.