ІнтерфазнІ хромосоми в ядрі еукаріотів.

Петельно-доменний рівень структурної організації хромосом еукаріотів відображає поділ інтерфазних хромосом на дискретні домени за функціональною ознакою. Це було виявлено в дослідженнях хромосом дрозофіли у зв’язку з мозаїчним ефектом положення, в яких використовувалися методи генетичного аналізу в поєднанні з цитологічними спостереженнями політенних хромосом.
Ефект положення характерний для всіх еукаріотичних хромосом. Він демонструє наявність в інтерфазних хромосомах високоупорядоченной доменної структури, тісно пов’язаної з транскрипционной активністю відповідних ділянок геному. Розподіл ділянок хроматину з різним рівнем конденсування в інтерфазних хромосомах впорядковано і, мабуть, є видовою ознакою організму. Є вказівки на те, що структурні компоненти конденсованого хроматину впливають на просторове розташування відповідних частин хромосом в ядрі.
Було показано, що теломерна ділянки хромосом клітин слинних залоз саламандр розташовуються поблизу ядерної оболонки. Встановлена ​​локалізація на периферії ядер теломер політенних хромосом дрозофіли, а також теломерна ділянок хромосом Schizosaccharomyces pombe у фазі G2 клітинного циклу. За допомогою конфокальної імунофлуоресцентній мікроскопії продемонстровано, що перінуклеарним локалізацію теломер дріжджів S. cerevisiae забезпечують, принаймні, два білки – Sir3 і Sir4 (silent information regulators), які також потрібні для наследуемой інактивації генів у специфічних доменах хромосом, розташованих в локусі, що визначає тип спаровування у дріжджів, і поблизу теломерна послідовностей.
У такого роду експериментах було встановлено зв’язок між ядерної локалізацією конкретних ділянок хромосом і їх транскрипционной активністю.
Активно експресують гени локалізуються переважно у внутрішніх частинах інтерфазних ядер. При цьому, на думку Д.Б. Лоуренса і співавторів (1993 р.), окремі гени усередині ядер розташовуються впорядковано. Зокрема, було встановлено, що активно транскрібіруемие гени вірусу Епштейна-Барр та онкогена neu знаходяться в різних місцях внутрішніх 50% ядерного обсягу, а ген дистрофина – поблизу ядерної оболонки. У цій серії експерименту три неактивних гени, що кодують альбумін, важкий ланцюг серцевого міозину і нейротензін, локалізували в складі конститутивного гетерохроматину на периферії ядер або поблизу ядерця. Використовуючи мікрооблученіе ультрафіолетовим світлом і гібридизацію з зондами, показали, що окремі хромосоми займають всередині ядра дискретні, хоча і великі, території. Компоненти апарату сплайсингу виявляють в ядрах на периферії територій, займаних індивідуальними хромосомами, так само як і треки синтезованої РНК.
У відповідності з моделлю Т. Кремера (1993 р.), внутрішньоядерної простір між територіями, займаними індивідуальними хромосомами, являє собою єдиний компартмент, в якому відбуваються транскрипція, сплайсинг, дозрівання транскриптів та їх транспорт. Цей компартмент тісно асоційований з активно транскрібіруемимі генами, які розташовуються на периферії хромосомних територій у складі виступаючих петель хроматину.
Істинна природа інтерфейсу між активними генами окремих хромосомних територій і межхроматіновим компартментом залишається неясною через слабке розуміння просторової структури ДНК на вищих рівнях її упаковки в хромосомах.

Comments are closed.