Гістологічна структура первинної зорової кори.

До цих пір ми описували структуру первинної зорової кори, грунтуючись на результатах мікроелектродну відведень. За допомогою тонких методик можливо продемонструвати і гістологічну основу цих фізіологічних явищ. Одна з таких найбільш вражаючих методик – використання дезоксіглюкози. Ця речовина сприймається активними клітинами як звичайна глюкоза і захоплюється в цитоплазму. Однак, дезоксіглюкоза проходить лише першу стадію гліколізу і далі не засвоюється. У результаті її метаболіти накопичуються в клітці, і будучи жіронерастворімимі, вони не можуть її покинути. Принцип методу полягає в тому, що ін’еціруют мічені радіоізотопом (зазвичай – тритієм, 3Н) молекули дезоксіглюкози, а потім анестерізованному тварині протягом 45 хв пред’являються стимули у вигляді смуг певної орієнтації. Дезоксіглюкоза в цих умовах захоплюється найбільш активними клітинами. Після ппродолжітельной зорової стимуляції тварина присипляють, роблять гістологічні зрізи зорової кори і досліджують локалізацію радіоактивного ізотопу. Така процедура виявилася разюче плідної – на зрізі проявляються колонки, виборчі до іспользованнолй в досвіді орієнтації , а також безперервна смуга радіоактивного матеріалу в шарі 4С. Треба нагадати, що цей шар активується незалежно від орієнтації стимулу.

Дезоксіглюкозний метод застосовувався, щоб підтвердити результати електрофізіологічних досліджень. При цьому дуже схожий за задумом метод приніс і зовсім несподіваний результат, який не можна було очікувати на підставі електрофізіологічних досліджень. У 1978 році Маргарет Вонг-Райлі (Margaret Wong-Riley) забарвлювала стриарную кору реактивом, детектуючим фермент цитохром-окідазу. На загальний подив цитохром-оксидаза виявилася локалізованої в правильно розташованої серії крапель (blob), особливо ясно видимих ​​в шарах 2 і 3 стріарного комплексу. Розміри цих крапель – близько 0,5 мм в діаметрі, а розділені вони межкапельнимі ділянками (interblob) величиною в 0,25 мм. Кілька років ніхто не звертав уваги на це несподіване відкриття. Потім, однак, у 1981 році Х’юбел і Лівінгстон (Livingstone) провели мікроелектродну дослідження нейронного складу крапель. Виявилося, що в межах крапель не було нейронів, виборчих до орієнтації. Клітини в краплях мали концентричні цветоізбірательние рецептивні поля з оппонентних організацією центру і периферії. Рецептивні поля цветоізбірательних клітин в краплях, як і в НКТ, виявилися двох типів: червоний / зелений і синій / жовтий (де жовтий, як і раніше, результат паралельного входу червоного і зеленого). Тут, однак, є і відмінність. Показано, що вони не реагують на великі плями білого світла, і, до того ж, і центр, і оточення складаються з оппонентних пар кольорів. У простому випадку – червоний / зелений, центр дає ON-відповідь на червоний колір і OFF-відповідь на зелений (коротко: К + / З-), а оточення OFF-відповідь на червоний і ON-відповідь на зелений (К-/ З +). Такий тип характеристик відповіді називається подвійним оппонентних . Ймовірно, ці подвійні оппонентних клітини підсилюють колірний контраст на краях. Те, що вони не реагують на дифузне освітлення, знову-таки припускає їх зв’язок з контролем країв зорового образу.

Слід пам’ятати, що колірна інформація переноситься системою Р-волокон, саме вона закінчується в краплях. Р-волокна іннревіруют також межкапельние ділянки. Тут, однак, кортикальні клітини крім колірної чутливості реагують також на орієнтацію країв. Детектори країв адаптуються повільно, і тому, швидше, реагують на положення контурів стаціонарних, а не рухаються. Межкапельние ділянки системи Р-волокон, таким чином, доповнює детектування форми М-системою, розглянутої вище.

Comments are closed.