Гіпотетична блок-схема первинної зорової кори.

З тих пір, як Х’юбел і Візел відкрили в кінці 1950-х розглядаються властивості рецептивних полів, робилося чимало спроб побудувати їх блок-схему. Ми вже відзначали, як важко було побудувати блок-схему сітківки і ми ще далекі від повного її розуміння. Так що не дивно, що блок-схема набагато більш складної структури кори все ще є предметом дискусії. Проте не виключено, що первісне припущення Х’юбела і Візель про архітектуру виборчого до орієнтації РП, як побудованому в ряд безлічі концентричних рецептивних полів попереднього рівня, недалеко від істини .

Селективні до орієнтації об’єкта клітини, описані в попередніх абзацах, називаються простими клітинами і складають меншість серед детекторів орієнтації в первинній зоровій корі. Більшість же, до 75%, мають дещо інші характеристики і називаються складними клітинами. Вони відрізняються від простих тим, що їх РП не підрозділені на ON-й OFF-ділянки, а також тим, що вони не збуджуються одиночним плямкою світла, але дають потужний відповідь на відповідним чином орієнтований край об’єкта або смугу світла, спалахували в якій-небудь точці рецептивного поля, або рухому через поле .

Відповідь викликається стимуляцією не маленького ділянки поля, як у простих клітин, а всього поля в цілому. Складні поля, однак, подібні з простими в тому відношенні, що вони часто чутливі до напрямку, у якому рухається орієнтований стимул. Цікаво відзначити, що в деяких нижчих ссавців, зокрема у кролика, вибірковість до напрямку руху об’єкта – це властивість РП деяких гангліозних клітин сітківки. У той же час, гангліозних клітини з такими характеристиками РП не зустрічаються в сітківці мавп – у них обробка інформації про напрямок руху відбувається в мозку. Обумовлено це тим, що кролику необхідно швидше реагувати на загрози з навколишнього середовища? Як ми зазначали в кінці розділу сітківки людини, кролик – звір полохливий і завжди насторожі.

У первинній зоровій корі присутній ще один тип клітин, виборчий до орієнтації. Х’юбел і Візел з самого початку визначили його як гіперсложний, вважаючи що їх рецептивні поля формуються з афферентов від безлічі складних клітин. В даний час вважають, що це не завжди так, і термін гіперсложний в літературі вживається все рідше. Тим не менш, цей тип клітин істотно відрізняється від складних тем, що їх максимальний відповідь викликається, якщо орієнтований край весь цілком лежить в межах рецептивного поля . Ці клітини в даний час називають менш зобов’язуючим терміном “нейрони з кінцевим гальмуванням” (end-stopped). Можливо, що такі клітини здатні детектувати і викривлені або зазубрені краю об’єктів.

Comments are closed.