Генетична детермінація основних типів нейронних мереж.

Для того щоб мозок нормально функціонував, потоки нервових сигналів повинні знаходити належні маршрути серед клітин різних функціональних систем і міжрегіональних об’єднань. Ми отримали деякі елементарні відомості про складному процесі побудови і розвитку мозку. Проте до цих пір залишається загадкою, яким чином аксони і дендрита тієї чи іншої нервової клітини ростуть саме в тому напрямку, щоб створювалися специфічні зв’язки, необхідні для її функціонування. Тим часом той факт, що конкретні молекулярні механізми, що лежать в основі багатьох процесів онтогенезу, ще не розкриті, не повинен затуляти від нас іншого, ще більш разючого факту-того, що з покоління в покоління в мозку розвиваються тварин дійсно встановлюються потрібні зв’язки. Дослідження в області порівняльної нейроанатомии говорять про те, що з фундаментального плану будови мозок дуже мало змінився в процесі еволюції. Нейрони спеціалізованого зорового рецепторного органа – сітківки – завжди з’єднуються з вторинними нейронами зорової, а не слуховий або дотикальної системи. У той же час первинні слухові нейрони з спеціалізованого органу слуху – равлики – завжди йдуть до вторинних нейронів слухової системи, а не зорової або нюхової. Точно така ж специфічність зв’язків характерна для будь-якої системи мозку.

Висока специфічність структури мозку має важливе значення. Загальний діапазон зв’язків для більшості нервових клітин, очевидно, зумовлений заздалегідь, причому ця зумовленість стосується тих клітинних властивостей, які вчені вважають генетично контрольованими. Набір генів, призначених для прояву в розвивається нервовій клітині, якимось ще до кінця не встановленим чином визначає як майбутній тип кожної нервової клітини, так і приналежність її до тієї чи іншої мережі. Концепція генетичної детермінованості застосовні і до всіх інших особливостей даного нейрона-наприклад до використовуваному їм медіатора, до розмірів і форми клітини. Як внутрішньоклітинні процеси, так і міжнейронні взаємодії визначаються генетичною спеціалізацією клітини.

Три генетично детермінованих типу нервових мереж
По периметру – нейрони з’єднані один з одним в ієрархічну ланцюг, типову для мереж сенсорної та рухової систем.
У центрі – дивергентная мережу з одним входом , типова для моноамінзргіческіх систем, в яких один нейрон сполучається з великим числом мішеней.
Зліва – нейрон локальної мережі , встановлює зв’язки головним чином з клітинами зі свого найближчого оточення.

Щоб зробити концепцію генетичної детермінації нейронних мереж більш зрозумілою, давайте зменшимо їх число і уявімо собі, що наша нервова система складається всього лише з 9 клітин . Це абсурдне спрощення допоможе нам побачити мережі трьох основних типів, які зустрічаються всюди, – ієрархічні, локальні і дівергентние з одним входом. Хоча число елементів в мережах може бути різним, виділені три типи можуть служити основою для побудови надійної класифікаційної схеми.

Ієрархічні мережі.
Найбільш поширений тип міжнейронних зв’язків можна побачити в головних сенсорних і рухових шляхах. У сенсорних системах ієрархічна організація носить висхідний характер; до неї включаються різні клітинні рівні, за якими інформація надходить у вищі центри – від первинних рецепторів до вторинних Інтернейрони нейронам, потім до третинним і т.д. Рухові системи організовані за принципом спадної ієрархії, де команди «спускаються» від нервової системи до м’язів: клітини, розташовані, фігурально кажучи, «нагорі», передають інформацію специфічним моторним клітинам спинного мозку, а ті в свою чергу – певним групам м’язових клітин.

Ієрархічні системи забезпечують дуже точну передачу інформації. В результаті конвергенції (від лат converge – сходитися до одного центру) – коли декілька нейронів одного рівня контактують з меншим числом нейронів наступного рівня, або дивергенції (від лат. Divergo – відхиляти, відходжу) – коли контакти встановлюються з великим числом клітин наступного рівня, інформація фільтрується і відбувається посилення сигналів. Але, подібно будь ланцюга, ієрархічна система не може бути сильнішим за свого самого слабкої ланки. Будь інактивація (від лат. In– приставка, що означає заперечення) будь-якого рівня, викликана пораненням, захворюванням, інсультом або пухлиною, може вивести з ладу всю систему. Конвергенція та дивергенція, однак, залишають ланцюгах деякий шанс уціліти навіть при їх серйозному пошкодженні, Якщо нейрони одного рівня будуть частково знищені, збереглися клітини зможуть таки підтримувати функціонування мережі.

Ієрархічні системи існують, звичайно, не тільки в сенсорних або рухових шляхах. Той же тип зв’язків характерний для всіх мереж, що виконують якусь специфічну функцію, тобто для систем, які ми назвали «альянсами» в гл. 1 (1.4) і більш докладно розглянемо в наступних розділах.

Локальні мережі
Ми вже говорили про нейронах з короткими аксонами. Якщо у клітини короткий аксон, настільки короткий, що хвилях електричної активності, можна сказати, нікуди поширюватися, очевидно, що завдання і сфера впливу такого нейрона повинні бути дуже обмеженими. Нейрони локальних мереж діють як фільтри, утримуючи потік інформації в межах якогось одного ієрархічного рівня. Вони, по всій видимості, широко поширені у всіх мозкових мережах.

Локальні мережі можуть надавати на нейрони-мішені збудливу або гальмівну дію. Поєднання цих особливостей з дівергентним або ковергентним типом передачі на даному ієрархічному рівні може ще більше розширювати, звужувати або знову фокусувати потік інформації.

Дівергентние мережі з одним входом
У деяких нервових мережах є скупчення або верстви нейронів, в яких один нейрон утворює вихідні зв’язку з дуже великим числом інших клітин (в таких мережах дивергенція доведено до крайніх меж). Вивчення мереж такого типу розпочато лише недавно, і єдині місця, де вони зустрічаються (наскільки нам зараз відомо), – це деякі частини середнього мозку і стовбура мозку. Переваги подібної системи в тому, що вона може впливати на безліч нейронів відразу і іноді здійснювати зв’язок з усіма ієрархічними рівнями, нерідко виходячи за межі специфічних сенсорних, рухових та інших функціональних альянсів.

Оскільки сфера впливу таких мереж не обмежена якоюсь системою з певними функціями, дівергірующім шляху цих мереж іноді називають неспецифічними. Однак з огляду на те, що такі мережі можуть впливати на самі різні рівні і функції, вони відіграють велику роль в інтеграції багатьох видів діяльності нервової системи (див. гл. 4). Іншими словами, такі системи виступають у ролі організаторів і режисерів масових заході, керівних узгодженими діями великих груп людей. Крім того, медіатори, використовувані в дівергентних системах з одним входом, – це медіатори з «умовним» дією: їх ефект залежить від умови, в яких він здійснюється. Подібні дії вельми важливі і для інтегративних механізмів (лат. integratio – відновлення, заповнення, від integer – цілий). Однак дівергентние мережі такого типу становлять лише невелику частину всіх нервових мереж.

Мінливість генетично детермінованих типів мереж

Хоча загальна картина зв’язків специфічних функціональних мереж дивно схожа у всіх, представників одного виду, досвід кожної окремої особини може надавати подальше вплив на міжнейронні зв’язки, викликаючи в них індивідуальні зміни і коригуючи їх функцію.

Уявімо собі, наприклад, що в мозку більшості щурів кожен нейрон 3-го рівня в зоровій системі з’єднаний приблизно з 50 клітинами-мішенями 4-го рівня – порівняно невелика дивергенція в системі, яка характеризується в іншому чіткою ієрархією. Тепер подивимося, що станеться, якщо пацюк виросте в повній темряві? Дефіцит вхідної інформації призведе до перебудови зорової ієрархії, так що кожен нейрон 3-го рівня буде контактувати тільки з 5 або 10 нейронами 4-го рівня замість звичайних 50. Однак, якщо ми розглянемо нейрони 4-го рівня в мікроскоп, ми переконаємося, що у них немає недоліку у вхідних синапсах. Хоча зорові нейрони 3-го рівня за малого числа зв’язків передають інформацію на 4-й рівень в обмеженому обсязі, її дефіцит заповнюється за рахунок інших працюючих сенсорних систем. У нашої щури в доступному синаптичному просторі 4-го рівня відбувається процес розширеної переробки слухової і нюхової інформації.

Розглянемо інший випадок, де той же ефект проявляється не настільки різко. За деякими даними, інтенсивність міжнейронної передачі сигналів може впливати на ступінь розвитку синаптичних контактів між рівнями. Ряд учених дотримується думки, що деякі форми пам’яті обумовлені змінами в ефективності таких контактів. Ці зміни можуть бути пов’язані як з мікроструктурою (збільшення або зменшення числа синапсів між клітиною А і клітиною Б), так і з дією медіаторів, що беруть участь у передачі сигналів (зміна кількостей медіатора, синтезованих і вивільняються однією клітиною, або ступеня реактивності іншої клітини) ( див. вище рис.32). Ця тонке регулювання локальних синаптичних функцій дуже важлива при деяких захворюваннях мозку, про природу яких нам мало що відомо (див. гл. 9). Найменші зміни, що відбуваються на рівні синаптичної активності, могли б дійсно викликати аномалії поведінки, але зміни ці настільки малі, що важко встановити, яка їх роль насправді.

Нервові клітини не унікальні у своїй здатності до функціональних змін. У багатьох інших тканинах клітини теж можуть змінюватися, пристосовуючись до навантаження. Якщо ми візьмемо невелику пробу тканини з чотириголового м’яза стегна у початківця важкоатлета, а потім у нього ж після декількох місяців посиленого тренування, то побачимо, що кожне м’язове волокно містить тепер скоротливі фібрили трохи більшого розміру і число цих фібрил збільшилася. Злущуються старі клітини вашої шкіри і ті, що вистилають шлунково-кишковий тракт, щодня замінюються новими; ці клітини, однак, мають здатність, якої немає у нейронів – вони можуть ділитися.
Нейрони генетично запрограмовані на синтез специфічних молекул, за допомогою яких працюють синапси, а також на освіту вельми специфічних зв’язків, але не здатні до поділу. Уявіть, що було б, якби нервові клітини стали ділитися після утворення синаптичних зв’язків. Як змогла б при цьому клітина розподілити свої вхідні та вихідні сигнали, щоб зберегти колишні зв’язки?

Хоча нейрони і не можуть ділитися, вони володіють більшою у порівнянні з іншими клітинами здатністю до адаптивної перебудови. Як показали експерименти, у яких видаляли невелику ділянку мозку, а потім протягом декількох тижнів спостерігали за реакцією залишилися частин, деякі нервові клітини дійсно можуть регулювати ступінь своєї зв’язку з мішенями. Як правило, при пошкодженні деяких синапсів одного нейрона інші, неушкоджені нейрони можуть заповнити втрачені ланки ланцюга шляхом деякого прискорення нормального процесу заміни синапсів. Якщо дві нервові клітини повинні «спілкуватися» більш інтенсивно, число зв’язків між ними може зростати за рахунок додавання нових синапсів при одночасному збереженні старих.

По-видимому, статичність макроскопічного будови нервової системи затулила від нас факт постійного зростання і відмирання зв’язків. Існує навіть думка, що нейрони в нормальному стані весь час утворюють нові зв’язки зі своїми мішенями. Як тільки нові синапси сформувалися, старі руйнуються. Таке заміщення, ймовірно, може компенсувати зношування зв’язків в результаті їх тривалої і безперервної роботи.

Хоча випробуваний часом уявлення про те, що наш мозок не може регенерувати втрачені клітини, залишається як і раніше справедливим, дослідження останніх років наводять на думку, що здорові нейрони мають значної структурної пластичністю. Цей більш динамічний погляд на мінливість мозку відкриває широке поле для досліджень; але перш ніж ми почнемо розуміти, як можуть мінятися синаптичні зв’язки, нам належить ще багато чого довідатися.

Comments are closed.