Гангліозних клітини сітківки: загальні відомості.

Гангліозних клітини дуже різноманітні. У той час як в амакріновие клітини імпульсні потенціали дії реєструються лише зрідка (тільки в деяких типах, а іноді тільки в певні періоди розвитку), гангліозних клітини – єдиний тип клітин сітківки, в яких імпульсні відповіді виявляються завжди. Класифікація гангліозних клітин на підтипи проведена на основі поєднання морфологічних і фізіологічних властивостей. Гістологи описали безліч різних морфологічних типів, і ми розглянемо тут тільки три з них: альфа-або М, бета або Р – і W-клітини. Електрофізіології виявили, що всі три морфологічних типах подібні з біполяров в тому, що вони мають рецептивні поля типу “центр-периферія”

Гангліозних клітини: кількість і розподіл в сітківці
Число гангліозних клітин в тій чи іншій ділянці сітківки сильно варіює. У центральній частині сітківки вони дуже численні, їх дендритні поля перекриваються, а тіла можуть лежати в кілька шарів. До периферії, навпаки, число гангліозних клітин різко падає. Це відображає той факт, що якщо в фовеа існує практично взаємно однозначна відповідність між фоторецеторамі і гангліозними клітинами, то на периферії спостерігається сильна конвергенція фоторецепторів на біполярний, а біполяров на одну гангліозних клітинах. Аксони гангліозних клітин йдуть в оптичний диск по внутрішній поверхні сітківки, зверненої до стекловидному тілу. Аксони залишаються неміелінізірованнимі через необхідність зберігати максимальну прозорість. В оптичному диску вони йдуть всередину через продірявлену платівку, з протилежного боку якої вони виходять у вигляді волокон зорового нерва. Тут вони набувають мієлінових оболонку, що різко збільшує діаметр зорового нерва за продірявленою платівкою. Волокна з темпоральної половини сітківки йдуть в Ипсилатеральная НКТ (зовнішнє колінчаті тіло), і тільки невелика їх кількість прямує у верхні горби четверохолмія; волокна з назальної половини сітківки роблять перехрест і йдуть в контрлатеральной НКТ, і знову-таки невелике число волокон прямує в четверохолмие

Гангліозних клітини сітківки: фізіологія
Основа фізіологічної класифікації гангліозних клітин сітківки приматів – це підрозділ їх на мають ON-центр, OFF-центр і ON/OFF- центр; існують і інші типи, а в сітківці інших тварин іноді спостерігається і більшу різноманітність. Всі три типи рецептивних полів (як і у біполярних клітин) мають оппонентних організацію центру та периферії. Включення світла в центрі поля ON-клітин генерує в них залп імпульсів. Включення світла на периферії поля гальмує будь-яку активність цих клітин, а при вимиканні світла виникає залп потенціалів дії. Навпаки, включення світла в центрі OFF-поля гальмує активність, і тільки вимикання викликає виникнення залпу; включення світла на периферії теж ініціює залп. Ці характеристики показані на рис. 16.19.
Варто відзначити ще кілька моментів, що стосуються таких РП. Перше, гангліозних клітини відповідають активністю тільки на зміни освітленості – при постійної освітленості в аксонах реєструється лише невелика активність. Друге, антагонізм між центром і периферією призводить до того, що, якщо світло падає і на центр, і на периферію, то ON-й OFF-відповіді прагнуть взаємно знищитися. Дифузний світло, що падає на все концентричне поле, викликає дуже слабка відповідь. РП організовані таким чином, щоб детектувати зміни освітленості поля: краю тіней, кордони зображень рухомих об’єктів і т.д.

Сітківка, нейронна мережа
За допомогою синаптичних контактів зорові сигнали передаються з рецепторів на біполярні і горизонтальні клітини. Обробка сигналу в цих клітинах відбивається в повільних змінах їх мембранних потенціалів. Від біполярних клітин сигнали передаються на мембрану дендритів гангліозних клітин, або безпосередньо, або через амакріновие клітини. Як правило, на вхід кожної гангліозних клітини надходять сигнали від декількох біполярних клітин (конвергенція сигналів).
Оскільки один фоторецептор зазвичай з’єднаний з декількома біполярними клітинами, а вони, в свою чергу, утворюють контакти з декількома гангліозними клітинами, то ступінь дивергенції сигналів в нейронної мережі сітківки теж виявляється значною.

Comments are closed.