Еволюція вуха хребетних: введення.

Безсумнівно, система бічної лінії і вухо тісно пов’язані. У міног впячивание на голові швидко ізолюється від зовнішнього середовища і розвивається в дві заповнених рідиною трубки під прямим кутом один до одного і дві камери, також заповнених рідиною. Трубки – це півкруглі канали, а камери – утрікулюса (маточка) і саккулюса (мішечок). Разом вони утворюють мембранне переддень. Багато хто розглядає його як спеціалізований відділ системи бічної лінії в голові, а його організація лежить в основі, як показує рис. 8.8, структури вуха всіх хребетних. Тільки у крокодилів, а також птахів і ссавців, непримітний у риб виріст саккулюса – лагена (lagaena), зазнає разючу розвиток і утворює власне равлика (cochlea). Разом півкруглі канали, утрікулюса, саккулюса і лагена (або равлик птахів і ссавців) утворюють мембранний лабіринт.

Рівновага і слух: еволюційний аспект
Вухо спочатку було органом балансу та рівноваги. Детектування звуку, яке приймає самодостатні форми в світі ссавців, і людей зокрема – це пізніший додавання. Мембранне переддень залишилося вражаюче незмінним за ті півмільярда років, що пройшли з виникнення хребетних . У всіх челюстноротих хребетних додався ще один напівкружних каналу, ортогональний тим, які присутні у міноги. Уся система заповнена водним розчином – ендолімфою – і підвішена в порожнині вуха, де вона плаває в іншому водному розчині – перилимфе. Ці дві рідини радикально розрізняються по іонному складу. Тоді як перилимфа нагадує інші позаклітинні рідини і має високу концентрацію Na + (150 мМ / л) і низьку – К + (3 – 4 мМ / л), ендолімфа набагато більш схожа з внутрішньоклітинної середовищем, будучи багатою К + (150 мМ / л) і бідній Na + (1 – 2,5 мМ / л). Вище ми зазначали, обговорюючи біофізику волоскових клітин, що іонні потоки в стереоціліямі, головним чином, – це потоки К +. Нижче ми побачимо, що стереоціліямі простягаються в ендолімфу, а незвичайний іонний склад ендолімфи відіграє ключову роль у фізіології внутрішнього вуха. Нарешті, відзначимо, що, хоча лабіринт вільно плаває в порожнині вуха, він підвішений до стінок порожнини колагеновими волокнами. У більшості випадків тонка трубка ендолімфатичного протоки (ductus endolymphaticus) простирається від саккулюса до порожнини черепа, де закінчується ендолімфатичним мішком. У стінках у утрікулюса, і саккулюса розташовуються “плями”, що містять сенсорні волоскові клітини – макули саккулюса і утрікулюса. Макула утрікулюса лежить в дні компартмента, в макули саккулюса – зазвичай у вертикальній площині – в стінці камери . Макули іннервіровани волокнами, що належать вестибулярному нерву. У риб є невелике удлиннение саккулюса – лагена, теж містить сенсорну макулу. Волоскові клітини макули дуже схожі на клітини органів бічної лінії. Тут, однак, можуть бути виділені 2 типи клітин: волоскові амфороподобние клітини типу 1 і волоскові циліндричні клітини типу 2 . Як і в органах бічної лінії, волоскові клітини занурені в желатінозную купулу. У утрікулюса, саккулюса і Лаген желатінозной купула часто импрегнірованого кристалами СаСО3, створюючими отоліти або слухові камінці. Отоліт саккулюса зазвичай розвивається в найбільшою мірою і в багатьох костистих риб майже заповнює собою камеру. Форма отолитов у різних видів риб настільки специфічна, що може бути використана для визначення виду.

 

Comments are closed.