Еволюція фонорецепції (сприйняття звуку).

Фонорецепція (сприйняття звуку) у риб
Відомо, що багато риби чутливі до звуку. Вище ми зазначали, що система бокової лінії може бути залучена до цього процесу – при невеликих частотах. У той же час, в основному в експериментах по видаленню різних відділів, отримані дані про участь саккулюса і лагени в детектуванні звуків високих частот. У костистих риб іноді в цей процес в якості “гідрофону” залучається плавальний міхур. У риби-білки (Holocentridae), наприклад, плавальний міхур збільшений настільки, що примикає до слухової області черепа. У костнопузирних (короп, золота рибка, лин, гольян, сом тощо) виявлені ще більш складні адаптації. Три передніх хребця модифіковані в т.зв. Веберова (слухові) кісточки. Вони сполучаються з плавальним міхуром через спрямований кзади заповнений перилимфой посудину – непарний синус. Синус в свою чергу з’єднаний з поперечним ендолімфатичним каналом, пов’язаним з саккулюса . Отоліти саккулюса мають крилоподібні розширення, що дозволяють детектувати рух ендолімфи в цій камері. Вібрації, уловлені плавальним міхуром, передаються через кісточки в перилімфою синуса і далі – через поперечний канал до крилоподібним отолитам саккулюса. Експерименти з вироблення рефлексів показали, що американський сомик-кішка Amiurus здатний сприймати частоти до 13 кГц і добре розрізняти їх (мала терція – 1,2: 1). Видалення молоточка (malleus), однією з слухових кісточок, знижує чутливість прибл. в 100 разів.

Фонорецепція (сприйняття звуку) у земноводних
У земноводних вухо адаптоване до детектування змін тиску атмосфери – набагато більш розрідженої середовища, ніж вода. У безхвостих амфібій (напр., жаби) середнє вухо розвинене таким чином, що зміни тиску (звук) передаються від кілька увігнутою барабанної перетинки кістковим стрижнем columella auris камерам мембранного лабіринту. У хвостатих амфібій, напр. саламандр, ні columella, ні середнє вухо не розвиваються. Це, однак, не означає, що хвостаті глухі. Вони реагують на звук лабіринтом і шкірними механорецепторів.У внутрішньому вусі лагена зазнає деяке розширення, а у безхвостих (Anura – жаби і жаби) присутній і добре розвинений базіллярной сосочок (papilla basillaris). Ці дві частини лабіринту, в основному, і відповідальні за слух у земноводних (Деякі вважають, що це помилка і головним є амфібіальний сосочок) У жаб рефлекси виробляються на частоти в діапазоні 50 – 10 000 Гц. Слухова чутливість особливо важлива в період розмноження, коли квакання служить для обох статей закликом у воду. Земноводні, як і всі інші наземні чотириногі, розпізнають напрямок на джерело звуку. На відміну від ссавців, але так само, як у плазунів і птахів, барабанні перетинки земноводних – це не просто детектор тиску. У разі земноводних внутрішні порожнини діють як резонатор і передають тиск через євстахієвих труби на внутрішні поверхні барабанних перетинок. Таким чином, перетинки піддаються змінам тиску і з зовнішньої, і з внутрішньої сторони. Отже, земноводні (також, як плазуни і птахи) можуть визначати напрям пересічних звукових хвиль по інтенсивності і фази коливань барабанних перетинок у відповідь на дві протилежні хвилі тиску.

Фонорецепція (сприйняття звуку) у плазуни
Саме у плазунів ми стикаємося із закладкою цієї равлики, яка набуває таке значення у птахів і ссавців. У алігаторів, наприклад, lagaena, хоча не збільшується в довжині, приєднується до стінки оточуючої її порожнини вуха, так що утворюються три різних каналу . Паралельно збільшується базіллярной сосочок . Зародки цього виявляються і у земноводних, але у рептилій він розвинений значно краще, особливо у крокодилів і алігаторів, і призначений для дуже важливої ​​ролі у птахів і ссавців. Він складається зі смужки волоскових клітин, що виростала з основної мембрани протоки равлики, а початок равлики покрито безперервної желатинозной мембраною. Ця текторіальная мембрана відіграє важливу роль у сприйнятті вібрацій.
Війки волоскових клітин, розташованих на основній мембрані, занурені в текторіальную мембрану. Барабанна перетинка часто ввігнута нижче поверхні тіла, так що виникає зачаток зовнішнього слухового проходу, і, як у безхвостих амфібій, слуховий стрижень простягається через камеру середнього вуха, проводячи вібрації в мембранний лабіринт внутрішнього вуха. Змії є винятком з усіх плазунів, оскільки не мають ані зовнішнього слухового проходу, ні камери середнього вуха. У них однак мається слуховий стрижень, який приєднується до квадратної кістки щелепного суглоба. Таким чином, змії нечутливі до коливань повітря, але чудово відчувають коливання грунту. Хоча анатомічні дані демонструють деякий еволюційний поступ плазунів по відношенню до земноводним, мало що свідчить про кращій якості їх слуху. Черепахи дуже чутливі до звуків в діапазоні 80 – 130 Гц, алігатори реагують на частоти вище 1000 Гц, ящірки відчувають коливання частотою до 10 кГц, але немає підстав припускати, що вони здатні добре розрізняти частоти.

Фонорецепція (сприйняття звуку) у птахів
У птахів анатомія розвивалася дивно схожим чином з тим, який ми виявимо у ссавців . Улітку значно подовжується і набуває трьохканальну структуру, яка вперше виникає, як ми бачили вище, у плазунів. Верхній канал називається вестибулярної сходами (scala vestibuli), середній – середній сходами (scala media), а нижня – барабанної сходами (scala tympani). Поперечний зріз показує, що базіллярной сосочок збільшується і тепер іменується кортиевого органом. Більш детально ми розглянемо його, коли дійдемо до слухової системи ссавців. Ширина основної мембрани збільшується в напрямку до її дистальному кінця, що припускає детектування низькочастотних тонів саме в цьому місці. За дальнім кінцем равлики зберігається макули лагени, яка також бере участь в детектуванні тонів низької частоти. Таким чином, вухо у птахів складається з трьох відділів: зовнішнього слухового проходу, що веде до барабанної перетинки, середнє вухо, яке вони перетнули слуховим стрижнем і трьома неправильної форми кісточками, і внутрішнє вухо, що містить мембранний лабіринт.
Більшість птахів, природно, надзвичайно чутливі до звуку, який грає величезну роль в їх соціальній поведінці. Пісні птахів видоспецифічні, причому ясно, що пташенята вивчають її локальний тип. З’ясувалося, що деякі з птахів, що мешкають в печерах, використовують звуки і для ехолокації (Steatornis – венесуельський гуахаро, Collacalia – азіатський стриж), проте немає ніяких даних, які б свідчили про те, що у птахів розвинена чутливість до ультразвуковим коливанням, яка характерна для кажанів. Нарешті, чутливість до напрямку звуку досягає дуже високого рівня у нічних хижаків, таких як сови.

Фонорецепція (сприйняття звуку) у ссавців
У ссавців слухова частина вуха – равлик, досягає еволюційної вершини. Самий слабкий звук, який здатний вловити людина відповідає близько 0,0001 дін/см2 або прибл. 10-16 Вт/см2. Це відповідає зміні тиску на барабанні перетинки в 20 мкПа. Діапазон частот, які здатна детектувати людина, простирається від 20 Гц до 20 кГц, хоча з віком верхня межа чутливості знижується. Треноване вухо може розрізняти частоти 1000 і 1002 Гц. Така вражаюча здатність – наслідок високого розвитку равлики. У ссавців равлик вже не пряма або слабо вигнута, як у птахів, а згорнута в спіраль, схожу за формою на раковину молюска. Видно, що три канали – вестибулярна, середня і барабанна сходи, з якими ми вперше зустрічалися у плазунів, присутні і тут, показує, що базіллярной сосочок розвивається тут у складний кортів орган.

Comments are closed.