Ембріональний розвиток людини. Запліднення – фертилізація.

Вивчення пренатального розвитку людини (ембріогенезу) зустрічається з рядом труднощів, пов’язаних не тільки з отриманням необхідного для досліджень матеріалу, але етичними і релігійними нормами, існуючими в суспільній свідомості. Ранні зародки людини – “рідкісна знахідка”. Тільки в 1944 р. вперше був досліджений 7,5-добовий зародок людини, а в 1946 р. – 2-5-добові зародки. Найбільш повна колекція людських ембріонів перебуває в інституті Карнегі (Балтімор, США). Описи ранніх ембріонів людини дани Гертігом, Рокко та Стрітер. У вітчизняній ембріології ранні стадії розвитку зародка людини вивчені і описані А.Г. Кнорре (зародок “ВМА-1”) і Б.П. Хватова (зародок “Крим”). Розвиток технології штучного запліднення дозволило в деталях досліджувати механізми запліднення і дроблення зиготи у людини.
Запліднення (фертилізація)

У людини запліднення внутрішнє. За клінічними спостереженнями, зачаття найчастіше відбувається у жінок аж до 2-го тижня після менструації, хоча інші автори вказують в якості найбільш підходящих для зачаття термінів-11-17-у добу менструального циклу.
запліднення

В результаті гаметогенезу у людини утворюється генетично однорідна популяція овоцитів (яйцеклітин), що містять 22 соматичні і одну статеву Х-хромосоми; та два роду сперміїв з різними генетичними характеристиками (22 + Х і 22 + Y). Останні утворюються в рівній кількості, тому яйцеклітина має статистично рівні можливості на зустріч як з Х-, так і з Y-спермієм і, відповідно, очікується народження хлопчиків і дівчаток у рівному співвідношенні. Однак фізіологічні умови запліднення вносять поправку в ці результати (100: 106 на користь народження хлопчиків).

Процес спрямованого переміщення сперміїв по органам жіночого статевого тракту з піхви в маткову трубу триває близько 10 годин і є, по суті, подоланням клітинами з обмеженими метаболічними потенціями величезної відстані. Завдяки тому, що в еякуляті міститься в середньому близько 200-300 млн сперматозоїдів, існує висока ймовірність того, що невелика частина сперміїв (близько 1% від початкового числа) збереже життєздатність, досягне маткової труби і буде брати участь у заплідненні. Швидкість самостійного пересування сперміїв дуже невелика – близько 2-4 мм / хв.

Жіноча статева клітина при овуляції попадає в маткову трубу завдяки набухання фімбріями і їх тісному контакту з поверхнею яєчника.

При взаємодії сперматозоїдів з органами жіночого репродуктивного тракту поісходіт їх капацитации – придбання запліднюючої здатності. При капацитации під впливом секреторних продуктів жіночого статевого тракту з поверхні сперматозоїдів видаляються речовини, які блокують рецепторно-трансдукторную систему сперматозоїда, що взаємодіє з поверхнею жіночої статевої клітини. Власне процес запліднення умовно поділяють на фази – дистантного і контактного взаємодії і завершується запліднення активацією метаболізму зиготи.

У фазі дистантного взаємодії відбувається зустріч статевих клітин (гамет) в статевих шляхах жінки. Важливими механізмами дистантного взаємодії є позитивні хемо-і реотаксіс, а також електростатичне взаємодія гамет (на близькій відстані).

У фазі контактної взаємодії спермін руйнує оболонки овоцита – променистий вінець, прозору зону і плазмолеми. У процесі запліднення не повинно статися поліспермія – проникнення в жіночу статеву клітину декількох сперматозоїдів. Вважають, що перший етап взаємодії сперміїв з жіночої статевої клітиною – це механічне видалення частини клітин променистого вінця, яке здійснюють биття джгутиків сперміїв. Подальші події контактної взаємодії пов’язані із взаємодією рецепторів двох клітин, акросомной реакцією сперматозоїда і кортикальної реакцією жіночої статевої клітини. При контакті з жіночої статевої клітиною, під дією активуючих субстанцій (одна з яких – фертілізін), ініціюється активне надходження катіонів кальцію в головку спермія. В результаті відбуваються вогнищеві злиття плазмолеми овоцита і акросомальная мембрани сперматозоїда і їх руйнування з появою мікроперфорації.

Через утворилися мікроотвори виділяються ферменти-лізину спермія (гіалуронідаза, тріпсіноподобний фермент та ін), які роз’єднують контакти між клітинами променистого вінця, а також між ними і плазмолеммой овоцита. Дисоціація променистого вінця прогресує і нарешті оголюється невелику ділянку більш глибоко розташованої прозорої зони. Виділюваний акросомой спермія акрозін руйнує в цій ділянці глікозаміноглікани прозорої зони і утворює “вікно”, через яке спермій може проникнути до жіночій статевій клітині. Пенетрація прозорої зони триває близько 20 хвилин. Після руйнування ділянки прозорої зони спермій потрапляє у заповнене рідким середовищем перівітелліновое простір між прозорою зоною і плазмолеммой овоцита. У місці зіткнення головки спермія з плазмолеммой овоцита цитоплазма жіночої статевої клітини формує виступ – горбок запліднення (у цій ділянці овоцита активується полімеризація актину) і тут же відбувається злиття зовнішніх мембран жіночої та чоловічої гамет.

Злилися ділянки мембран потім руйнуються і через отвір спермій проникає в жіночу статеву клітину. Його плазмолемма при цьому “сповзає” і закриває дефект, що утворився в плазмолеммой овоцита. З цитоплазматичних структур спермія крім ядра в овоціт потрапляють проксимальна центриоль і шийка (хвіст залишається зовні і відпадає). Завдяки тому, що ділянка мембрани, привнесений в плазмолеммой овоцита спермієм, добре проникний для катіонів натрію, останні починають активно надходити всередину жіночої статевої клітини і змінюють її мембранний потенціал. Протягом дуже короткого часу (близько 1/10 сек) мембранний потенціал овоцита різко падає, і жіноча статева клітина стає несприйнятливою до контактів з іншими спермиями. Потім настає кортикальна реакція овоцита. Це відбувається в результаті надходження катіонів кальцію в жіночу статеву клітину, що викликає злиття мембран кортикальних гранул з плазмолеммой овоцита і екзоцитоз їх ферментів в перівітелліновое простір. При цьому прозора зона ущільнюється, товщає, втрачає рецепторні білки до сперматозоїдів. Так виникає оболонка запліднення, що перешкоджає проникненню інших сперміїв в овоціт.

У момент зустрічі зі спермієм овоціт знаходиться в блоці метафази другий Мейо-тичного поділу. Після проникнення спермія в овоплазму жіноча статева клітина завершує друге розподіл дозрівання. При цьому виділяється полярне тільце з зайвими хромосомами. Поки овоціт завершує мейоз, пронуклеус спермія заокруглюється і приймає вид интерфазного. У ньому відбувається синтез ДНК, і пронуклеус набуває набір подвійних (реплікованих) хромосом. Ядро жіночої статевої клітини по завершенні другого поділу мейозу зазнає точно такі ж зміни. Потім обидва пронуклеуса переходять в профазу мітозу. Центриоль, привнесена спермієм, ділиться, формуючи два центросоми. Останні прикріплюються до веретену поділу, що утворюється між пронуклеус і, таким чином, хромосоми чоловічого та жіночого пронуклеус виявляються розташованими в екваторіальній площині – відбувається метафаза мітозу. Далі йдуть ана-й телофаза – зигота завершує перший розподіл дроблення, в результаті якого утворюються перші дві дочірні клітини – бластомери – кожна з диплоїдним набором хромосом.

Comments are closed.