Ембріогенез центральної нервової системи.

В результаті взаємодії середній частині хордомезодерми з дорсальній платівкою ектодерми у зародка з 11-го дня внутрішньоутробного періоду починається розвиток нервової системи (рис. 491, А). Розмноження нервових клітин в області нервової борозни призводить до її замикання в мозкову трубку, яка до 4-5 тижнів має отвори на кінцях – бластопором (рис. 491, Б). Мозгова трубка отшнуровивается від ектодермального шару, занурюючись в товщу середнього зародкового листка. Одночасно з утворенням мозкової трубки під шаром епідермісу закладаються парні нервові смужки, з яких формуються гангліонарних пластинки. Гангліонарних пластинки є родоначальниками околопозвоночних головних і спинномозкових нервових вузлів, що представляють гомолог парної нервового ланцюжка безхребетних. Виходячи з філогенетичних передумов, гангліонарних платівки повинні були розвинутися в ембріогенезі раніше, ніж мозкова трубка, але насправді вони виникають після мозкової трубки. Ця обставина свідчить про те, що прогресуючий розвиток центральної нервової системи і її домінуюче функціональне значення у людини зберігаються у внутрішньоутробному та постнатальному періодах.
491. Формування нервового жолобка і нервової трубки на 3-му тижні ембріонального розвитку (по Бартельмецу). А: 1 – нервовий жолобок; 2 – ектодерма; 3 – Мезенхіма; 4 – ентодерми; 5 – celoma; Б: – зовнішній вигляд ембріона на 3-му тижні ембріонального розвитку. Нервова трубка на головному і хвостовому кінцях тіла відкрита (по Корнер)

Слідом за закладкою гангліонарних пластинок і мозкової трубки спостерігається інтенсивне зростання переднього кінця ембріона в основному за рахунок розвитку мозкової трубки і органів чуття. З мозкової трубки відокремлюються п’ять мозкових пухирів і спинний мозок.

Стадія розвитку одного мозкового міхура відповідає 16-20 днях внутрішньоутробного розвитку, коли передній кінець відкритої мозкової трубки обганяє в зростанні передній кінець хорди. У цьому періоді на рівні задньої частини мозкового міхура закладаються слухові плакоди, що представляють випинання ектодерми (рис. 560). Стадія розвитку двох мозкових міхурів спостерігається після 21-го дня внутрішньоутробного розвитку. Головний кінець хорди відстає від передньої частини мозкової трубки, яка відокремлюється шляхом деякого звуження на предхордовий і надхордовий мозкові бульбашки. Предхордовий мозкової міхур не замкнутий і охоплює ротову бухту, нависаючи над закладкою серця (рис. 492). Мозгова трубка в передньому кінці вигинається.

Стадія розвитку трьох мозкових міхурів відзначається на 4-5-му тижні внутрішньоутробного періоду. Бульбашки отримали назву: передній (prosencephalon), середній (mesencephalon), ромбоподібний (rhombencephalon) (рис. 492). Вони відрізняються один від іншого по вигинах і звуженням, деформуючим мозкову трубку не тільки зовні, але і її порожнину. Стінку мозкових міхурів утворюють три шари: 1) матричний шар, або зародковий, що складається з малодиференційовані клітин; 2) проміжний шар; 3) крайової шар, що має мало клітинних елементів. У вентральній стінці мозкових міхурів добре розвинений проміжний шар, з якого надалі утворюються численні ядра, а Дорсальна стінка майже позбавлена ​​їх. Передній нейропор закривається безструктурної замикальної платівкою. В області латеральної стінки переднього мозкового міхура, в якому закладаються очні чаші, матричний шар клітин подвоюється і розширюється, утворюючи сітківку очей. Очні бульбашки формуються в місці поділу переднього мозкового міхура на дві частини. У цей же період розвитку задня частина мозкової трубки, відповідна спинному мозку, має внутрішній епендимальних і зовнішній ядерний шари, більш компактні на вентральній стінці. На вентральній стінці мозкових міхурів формується вентральна мозкова складка, сприяюча звуження порожнини мозкових міхурів. Так само відбувається закладка воронки і гіпофіза на вен-тральні стінці переднього мозкового міхура (рис. 492).

На 6-7-му тижні ембріонального розвитку наступає період формування п’яти мозкових міхурів. Передній мозок розділяється на кінцевий мозок (telencephalon) і проміжний мозок (diencephalon). Середній мозок (mesencephalon) не ділиться на вторинні бульбашки. Ромбовидний мозок розділяється на задній мозок (metencephalon) і довгастий мозок (myelencephalon). У цей період мозкова трубка сильно вигнута і передній мозок нависає над ротової бухтою і серцем. В нервової трубці розрізняють вигини: 1) тім’яної вигин, що має опуклість в дорсальном напрямку на рівні середнього мозку (рис. 492); 2) вентральний мостовий виступ на рівні моста; 3) потиличний вигин, по розташуванню відповідає рівню спинного і довгастого мозку.
492. Сагітальний розріз ембріона на 10-11-му тижні розвитку (по Ю. Г. Шевченка). 1 – перешийок мозку; 2 – порожнина заднього мозку; 3 – поздовжній задній пучок; 4 – міст; 5 – поперечні шляху до ядер моста (від кори до ядер моста); 6 – пірамідні шляхи; 7 – спинний мозок; 8 – спинномозкової вузол ; 9 – хребетний стовп; 10 – трахея; 11 – стравохід; 12 – надгортанник; 13 – мову; 14 – гіпофіз; 15 – гіпоталамус; 16 – порожнина проміжного мозку; 17 – порожнина кінцевого мозку; 18 – кінцевий мозок; 19 – середній мозок

Кінцевий мозок (telencephalon) (I мозкової міхур). У 7-8-тижневого ембріона в кінцевому мозку в бічних і медіальному відділах спостерігається розвиток медіального і латерального горбів, які представляють ятати nucl. caudatus et putamen. З випинання вентральної стінки кінцевого мозку також утворюються нюхова цибулина і тракт. В кінці 8-го тижня ембріонального розвитку здійснюється якісна перебудова кінцевого мозку: по середній лінії виникає поздовжня борозна, що розділяє мозок на два тонкостінних мозкових півкулі. Ці півкулі, що нагадують за формою боби, лежать зовні від масивних ядер проміжного, середнього та заднього мозку. З 6-тижневого періоду починається первинна стратифікація кори за рахунок міграції нейробластів в перед-і постмітотичні фазі. Тільки з 9-10-го тижня ембріонального розвитку відбувається швидке зростання мозкових півкуль і провідних систем, що встановлюють зв’язок між всіма ядрами центральної нервової системи. Після 3 міс розвитку плоду настають потовщення кори півкуль, відокремлення клітинних шарів і зростання окремих мозкових часток. До VII міс формується шестіслойной кора. Частки півкуль мозку розвиваються нерівномірно. Швидше ростуть скронева, потім лобова, потилична і тім’яна частки.

Зовні півкуль на стику лобової і скроневої часток є ділянка в області латеральних ямок, який відстає у рості. У цьому місці, тобто в стінках латеральних ямок, закладаються базальні вузли півкуль мозку і кора острівця мозку. Розвиваються півкулі мозку прикривають III мозкової міхур до VI міс внутрішньоутробного розвитку, а IV і V мозкові бульбашки – до IX міс. Після V міс розвитку відзначається більш швидке зростання маси білої речовини, ніж кори півкуль головного мозку. Невідповідність зростання білої речовини і кори сприяє утворенню багатьох звивин, борозен і щілин. На III міс на медіальній поверхні півкуль закладаються звивини гіпокампу, на IV – борозна мозолистого тіла, на V – поясна звивина, шпорная, потилично-тім’яна і латеральна борозни. На VI-VII міс з’являються борозни на Дорс-латеральної поверхні: центральна, перед-і постцентральна борозни, борозни скроневих часток, верхня і нижня борозни лобової частки, межтеменной борозни. У період розвитку вузлів і потовщення кори широка порожнину кінцевого мозку перетворюється на вузьку щілину – бічний шлуночок, що заходить в лобову, скроневу і потиличну частки. Тонка стінка мозку разом з судинною оболонкою випинається у порожнину шлуночків, утворюючи судинне сплетення.

Проміжний мозок (diencephalon) (II мозкової міхур). Має нерівномірну товщину стінок. Бічні стінки потовщені і є закладкою таламусов, внутрішньої частини nucl. lentiformis, внутрішніх і зовнішніх колінчастих тіл.

У нижній стінці проміжного мозку утворюються випинання: закладки сітківки та зорового нерва, зорового кишені, кишені воронки гіпофіза, межсосцевідного та соскоподібного кишень. З лійкою гіпофіза зростаються епітеліальні клітини, які виділилися з головної кишки, формуючи гіпофіз. Нижня стінка, крім подібних кишень, має кілька випинань для освіти сірого бугра і сосцевидних тіл, які зростаються зі стовпами зводу (похідні I мозкового міхура). Верхня стінка тонка і позбавлена ​​матричного клітинного шару. На місці з’єднання II і III мозкових міхурів з верхньої стінки виростає шишковидна заліза (corpus pineale). Під нею утворюються задня мозкова спайка, повідці, трикутники повідків. Частина, що залишилася верхньої стінки перетвориться в судинне сплетення, втягується в порожнину III шлуночка.

Передня стінка проміжного мозку утворена похідним кінцевого мозку у вигляді lamina terminalis.

Середній мозок (mesencephalon) (III мозкової міхур). Має більш товсту вентральную стінку. Його порожнину перетворюється на водопровід мозку, що повідомляє III і IV мозкові шлуночки. З вентральної стінки після III міс розвиваються ніжки мозку, що містять висхідні (дорсально) і спадні (вентрально) провідні шляхи, між якими закладаються чорне речовина, червоні ядра, ядра III і IV пари черепних нервів. Між ніжками розташовується переднє продірявлені речовина. Із дорсальной стінки розвивається спочатку нижнє двухолміе, а потім верхнє двухолмие середнього мозку. Від цих горбів виходять пучки волокон – brachia colliculorum superius et inferius для з’єднання з ядрами III мозкового міхура і верхні ніжки мозочка для з’єднання з ядрами мозочка.

Задній мозок (metencephalon) (IV мозкової міхур) і довгастий мозок (myelencephalon) (V мозкової міхур) витягнуті по одній лінії і не мають чітких межпузирних кордонів.

Comments are closed.