Ехолокація у кажанів і спеціалізація слухової системи.

Кажани, як і сови – нічні мисливці, проте вони, на відміну від сов, не залежать від звуків, що випускаються жертвою. Вони займають більш активну позицію. Ми бачили в гл. РІВНОВАГА І СЛУХ, комахоїдні кажани випускають короткі залпи високочастотних звуків. Характеристики останніх варіюють у різних видів, і є дані, що свідчать про зв’язок цих відмінностей з різними стратегіями харчування. Кажани, що полюють у чистому небі або навколо крон дерев, зазвичай випускають “щебетання”, що складається з ПЧ тонів (постійної частоти), які при наближенні до комасі-жертві змінюються модульованими тонами із швидко понижающейся частотою (ЧС). У різних видів ПЧ-тон може мати висоту в межах 150 – 30 кГц і тривати від декількох мілісекунд до 60 мс. ЧС-тон зазвичай має дуже малу тривалість – 1 – 2 мс, а частота його знижується з більш, ніж 100, до менш 30 кГц. Цей факт представляє спеціальний інтерес (як ми побачимо в наступному розділі) у зв’язку зі звуками людської мови, в якій також присутні ПЧ-і ЧС-компоненти, хоча і при значно більш низьких частотах. Кажани, звичайно, використовують ці звуки для ехолокації. Саме відображення звуків від перешкод або від жертв цікавлять їх слухову систему. Хоча ПЧ-компонент використовується для сканування навколишнього простору в радіусі до 50 м у пошуках жертви, він також корисний і для виявлення (завдяки ефекту Допплера) руху жертви у напрямку до мисливцеві або геть від нього. ЧС-компонент використовується більшістю кажанів (але не всіма) для визначення напрямку руху жертви при безпосередній атаці. Широкий набір частот в ЧС-спектрі забезпечує кажана детальну інформацію про рух жертви, дистанції до неї і т.д. Напрямок, звідки приходить відлуння, визначається дуже точно. Поведінкові експерименти показали, що кажани розрізняють джерела луни, віддалені один від одного на 0,3 см на дистанції 30 см. Нейрональні механізми, залучені в цей процес, розташовуються в нижньому четверохолмія і слуховий корі. Багато нейрони в цих областях реагують на пари стимулів, розділені специфічними інтервалами, і практично не реагують на одиночні стимули. Відомі два основні класи нейронів. У першому з них латентний період відповіді на тон високої інтенсивності довше, ніж на більш слабкий тон тієї ж частоти. Як і у випадку системи визначення напрямку на джерело звуку сов, вважають, що відповідні клітини утворюють синаптичні контакти з нейронами-детекторами збігів, і останні активуються тільки при строго певному інтервалі між випусканням звуку і приходом луни (визначальному відстань до цілі) . Другий клас нейронів налаштований просто на максимальну реакцію при певному інтервалі між випусканням звуку і приходом луни. Тут ми знову стикаємося з розвинувся до дивовижною складності механізмом короткочасної пам’яті, подібний тим, який зустрічається в слуховий системі, зокрема при визначенні напрямку на джерело звуку шляхом порівняння часу отримання бінаурального сигналу.
Мікроелектродну відведення показують, що більше 50% клітин слухової кори малої бурою нічниці Myotis lucifugus найбільш ефективно відповідають на пару імпульсів, подібних до тих, які випускає цей вид. Найбільший відповідь досягався у відповідь на інтенсивний Першим стимулом, за яким слідував більш слабкий імпульс. Схожі клітини виявлені в корі американського вусатого голоспіна (Pteronotus parnellii). У цього виду імпульси біосонара складаються з ПЧ-компонента тривалістю 15 мс, за яким слідує короткий ЧС-компонент. Кожен імпульс включає 4 основні гармоніки, які зазвичай позначаються як ПЧ1-4 і ЧМ1-4. Мікроелектродну дослідження кори мозку Pteronotus показало, що його складна організація добре адаптована для аналізу тонів біосонара. На рис. 9.12б показана слухова кора голоспіна, що представляє собою мозаїку різних ділянок. Функціональні деталі цих областей показані на рис. 9.12г. Первинна слухова кора (А1) включає в себе подовжню смугу кори із систематичною частотної картою. У задній частині цієї смуги (А1р) клітини реагують на тони порівняно невисокої частоти (10 – 20 кГц), а в передній (А1А) – на більш високочастотні (вище 100 кГц). Ближче до переднього кінця цієї смуги розташовується зона, відома як область ПЧ з допплерівським зміщенням (ДСПЧ), де клітини налаштовані на детектирование варіацій другої гармоніки луни (ПЧ2). Ця характеристика вказує на швидкість відносного зсуву цілі і кажана. Безпосередньо над областю А1А розташовується область ПЧ / ПЧ, в якій клітини-детектори збігів налаштовані на реакцію на ПЧ-тон м другу або третю гармоніку його луни (ПЧ2, ПЧ3). Ця область також особливо чутлива до змін частоти сигналу луни внаслідок допплерівського зсуву. Схожа організація виявлена ​​і в невеликій області – дорзальной інтрафоссальной (ДІФ). Вище області ПЧ / ПЧ розташовуються дві ділянки, в яких клітини активуються ЧС-тонами. Ці клітини, знову-таки, є детекторами збігів. Їх максимальний відповідь викликається ЧС-тоном першої гармоніки і другою, третьою або четвертою гармоніками його луни (ЧМ2, ЧМ3, ЧМ4). Час між емісією звуку і приходом його луни – критично. В області ЧС / ЧМ така затримка становить від 0,4 до 18 мс, що відповідає відстаням в 7 – 310 см, тоді як в області дорзальной бахроми (ДБ) оптимальна затримка між тоном і луною становить 0,8 – 19 мс, т. тобто відстаням в 14 – 156 см. В мозку кажана є ще ряд малих областей, що мають в ехолокації спеціалізовані функції. Область вентральної бахроми (СБ) також містить ЧС / ЧМ-клітини і, як вважають, пов’язана з азимутальної локацією. Клітини, що відповідають на ПЧ-компонент у біосонаре кажанів зазвичай налаштовані дуже точно. Щоб оцінити цю точність, треба основну гармоніку (близько 62 кГц у Pteronotus) розділити на ширину КЧП на 10 дБ вище порогу. Получающаяся величина позначається Q10дБ, і, чим вона вище, тим більш точна настройка клітини. Показано, що слухові клітини для тонів луни постійних частот мають Q10дБ – до 600, тоді як за межами діапазону постійних частот луни – лише 20 – 30. Показано, що це тонко налаштовані клітини особливо чутливі до малих змін тонів луни постійних частот. Такі зміни можуть становити всього 20 Гц, тобто близько 0,03% постійної частоти. Ця тонка чутливість має важливе біологічне значення. Вважають, що вона забезпечує кажанів інформацією про пурхають комах. Рух крил комах викликають амплітудну модуляцію і доплерівське зсув луни (іноді називається “мерехтінням”), достатні для виявлення точно налаштованими нейронами кажана. У Pteronotus ці клітини, детектуючі биття крил комах, розташовані в області ДСПЧ (рис. 9.12в). При цьому вони “сліпі” у відношенні комах, які не ворушать крилами, навіть якщо знаходяться на відстані всього декількох сантиметрів. Цікаво, що багато метеликів виробили відповідні контрзаходи і завмирають, коли виявляють сигнал сонара кажана. Така крайня чутливість до частот має і свою негативну сторону, оскільки клітини чутливі не тільки до допплерівського ефекту від руху крил комахи, але і від власних рухів кажана. Коли летюча миша рухається до мети, ПЧ-компонент частоти луни зростає. Підковоноси (Rhinolophus) і голоспіни компенсують цей самонаведення допплерівський ефект, автоматично знижуючи частоту випускається тони: частота кожного наступного звукового імпульсу знижується на величину, на яку частота попереднього луни перевищувала характеристичну. Тим самим частота луни утримується в межах 50 Гц від характеристичної або оптимальної частоти. Дуже точна ехолокація вимагає надзвичайно чутливого вуха. Показано, що близько 50% довжини равлики голоспіна налаштовані на ПЧ від +9 кГц до -6 кГц, подібне розширене представництво ПЧ виявлено і в равлику подковонос (Rhinolophus rouxi). Ця частина равлики називається – слухова фовеа. Можливо, дуже точна настройка ПЧ-клітин – результат значного розширення базилярної мембрани, чутливої ​​до частоти звуку. Іншими словами, точність частотної дискримінації пов’язана з величиною мозкової карти тонів ПЧ або близьких до них . Передбачається також, що резонанс основної мембрани у відповідь на тони ПЧ бере участь у поліпшенні частотної дискримінації. Ця думка підкріплюється спостереженням, що у відповідь на ПЧ-тон у вусі відбувається отоакустичної емісії. Інакше кажучи, коли у вухо Pteronotus направляється гучний звук, частотою трохи вище ПЧ-тону, в результаті резонансу основної мембрани виникає досить гучний відповідь. Отоакустичної емісії, хоча і набагато більш слабка виявлена ​​і в інших ссавців, у тому числі і в вусі людини. Цю отоакустичної емісії на клацання треба відрізняти від спонтанної емісії (яка, як вважають, виникає внаслідок механічного руху зовнішніх волоскових клітин).

Comments are closed.