Диференціація клітин. Детермінація клітин. Клітинна загибель. Поняття про дифферона.

Диференціація – це стійке структурно-функціональне перетворення клітин у різні спеціалізовані клітини. Диференціація клітин біохімічно пов’язана з синтезом специфічних білків, а цитологічних – з утворенням спеціальних органел та включень. При диференціюванні клітин відбувається виборча активація генів. Важливим показником клітинної диференціювання є зрушення ядерно-цитоплазмових відносини в бік переважання розмірів цитоплазми над розміром ядра. Диференціація відбувається на всіх етапах онтогенезу. Особливо чітко виражені процеси диференціації клітин на етапі розвитку тканин з матеріалу ембріональних зачатків. Спеціалізація клітин обумовлена ​​їх детермінацій.

Детермінація – це процес визначення шляху, напрями, програми розвитку матеріалу ембріональних зачатків з утворенням спеціалізованих тканин. Детермінація може бути оотіпіческой (програмує розвиток з яйцеклітини і зиготи організму в цілому), зачаткових (програмує розвиток органів або систем, що виникають з ембріональних зачатків), тканинної (програмує розвиток даної спеціалізованої тканини) і клітинної (програмує диференціювання конкретних клітин). Розрізняють детермінацію: 1) лабільну, нестійку, оборотну і 2) стабільну, стійку і необоротну. При детермінації тканинних клітин відбувається стійке закріплення їх властивостей, внаслідок чого тканини втрачають здатність до взаємного перетворення (метаплазії). Механізм детермінації пов’язаний зі стійкими змінами процесів репресії (блокування) і експресії (деблокування) різних генів.

Клітинна загибель – широко поширене явище як в ембріогенезі, так і в ембріональному гістогенез. Як правило, у розвитку зародка і тканин загибель клітин протікає по типу апоптозу. Прикладами программированной загибелі є загибель епітеліоцитів в міжпальцевих проміжках, загибель клітин по краю зростаються піднебінних перегородок. Програмована загибель клітин хвоста відбувається при метаморфозі личинки жаби. Це приклади морфогенетичні загибелі. В ембріональному гістогенез також спостерігається загибель клітин, наприклад при розвитку нервової тканини, скелетної м’язової тканини та ін Це приклади гістогенетичної загибелі. В дефінітивного організмі шляхом апоптозу гинуть лімфоцити при їх селекції в тимусі, клітини оболонок фолікулів яєчників в процесі їх відбору для овуляції і ін
диференціювання клітин

Поняття про дифферона. У міру розвитку тканин з матеріалу ембріональних зачатків виникає клітинне співтовариство, в якому виділяються клітини різного ступеня зрілості. Сукупність клітинних форм, що становлять лінію диференціювання, називають дифферона, або гістогенетичному поруч. Дифферона становлять кілька груп клітин: 1) стовбурові клітини, 2) клітини-попередники, 3) зрілі диференційовані клітини, 4) старіючі і відмирають клітини. Стовбурові клітини – вихідні клітини гістогенетичному ряду – це самопідтримується популяція клітин, здатних диференціюватися в різних напрямках. Маючи високі проліферативними потенціями, самі вони (тим не менше) діляться дуже рідко.

Клітини-попередники (напівстовбурові, камбіальні) складають наступну частину гістогенетичному ряду. Ці клітини зазнають кілька циклів ділення, поповнюючи клітинну сукупність новими елементами, і частина з них потім починають специфічну диференціювання (під впливом факторів мікрооточення). Це популяція коммітірованних клітин, здатна диференціюватися в певному напрямку.

Зрілі функціонуючі і старіючі клітини завершують гистогенетический ряд, або дифферона. Співвідношення клітин різного ступеня зрілості в дифферона зрілих тканин організму неоднаково і залежить від основних закономірних процесів фізіологічної регенерації, властивих конкретному виду тканини. Так, в оновлюються тканинах виявляються всі частини клітинного дифферона – від стовбурової до високодиференційованою і гине. У типі зростаючих тканин переважають процеси росту. Одночасно в тканини присутні клітини середньої та кінцевої частин дифферона. В гістогенез мітотична активність клітин поступово знижується до низької або вкрай низькою, наявність стволових клітин мається на увазі тільки в складі ембріональних зачатків. Нащадки стовбурових клітин деякий час існують як проліферативний пул тканини, але їх популяція швидко витрачається в постнатальному онтогенезі. В стабільному типі тканин є лише клітини високодиференційованою і гине частин дифферона, стовбурові клітини виявляються лише в складі ембріональних зачатків і повністю витрачаються в ембріогенезі.

Вивчення тканин з позицій їх клітинно-дифферона складу дозволяє розрізняти монодіфферонние – (наприклад, хрящова, щільна оформлена сполучна тощо) і полідіфферонние (наприклад, епідерміс, кров, пухка волокниста сполучна, кісткова) тканини. Отже, незважаючи на те, що в ембріональному гістогенез тканини закладаються як монодіфферонние, надалі більшість дефінітивного тканин формуються як системи взаємодіючих клітин (клітинних дифферона), джерелом розвитку яких є стовбурові клітини різних ембріональних зачатків.

Тканина – це філо-і онтогенетично склалася система клітинних дифферона та їх неклітинних похідних, функції і Регенераторна здатність якої визначається гістогенетичному властивостями провідного клітинного дифферона.

Тканина є структурним компонентом органу і в той же час частиною однієї з чотирьох тканинних систем – покривних, тканин внутрішнього середовища, м’язових і невральних.

Comments are closed.