Біполярні клітини: рецептивні поля.

Біполярні клітини не генерують імпульсів, проте мають рецептивні поля, побудовані за принципом <центр-периферія>, в яких виникають відповіді лише на включення (ON), або на вимикання (OFF). Подивимося, що це означає.  Колбочки утворюють синапси з змінюють і не змінюють знак біполяров. Коли світло включається (ON), в інвертують знак біполяров виникає деполяризація; навпаки, при виключенні світла (OFF) деполяризуючих біполяров, що зберігають знак. У більшості випадків біполярні клітини утворюють синапси на групі фоторецепторів, а також отримують сигнали від горизонтальних клітин. Т. о., На них впливає світло, що падає на невелику ділянку сітківки, який визначається як рецептивної полі (РП). Синаптичні взаємодії в павутині контактів РП, як ми зазначали вище, надзвичайно важко аналізувати. Розрізняють два типи біполяров: (1) ті біполяров, які дають ON-відповідь при освітленні в центрі РП, генерують OFF-відповідь при освітленні периферії РП. (2) Навпаки, якщо біполяров дає в центрі РП OFF-відповідь (тобто відповідає на вимкнення світла), то при освітленні периферії генерується ON-відповідь. Вважається, що головним чином горизонтальні клітини відповідають за такі антагоністичні взаємини центрів РП з оточенням (див. розділ Блок-схема сітківки). Один з механізмів, який може забезпечувати таку реакцію. Показано, що в темряві ніжки колб виділяють глютамат на горизонтальні клітини, підтримуючи їх у деполярізована стані. Деполярізована горизонтальні клітини виділяють гальмові медіатор на сусідні ніжки колб, що трохи зменшує їх деполяризацію в порівнянні з тим рівнем, який у них був у темряві. Коли світло потрапляє на периферію РП, виділення глютамата з ніжок периферичних колб зменшується, горизонтальні клітини гіперполярізуется, виділення глютамата на ніжки колб у центрі РП зменшується, внаслідок чого вони деполяризуючих. Інвертують знак ON-біполяров, отже, ингибируются виділенням додаткових кількостей глютамата з ніжок колбочок. Якщо і центр, і периферія РП освітлені одночасно, подібне расужденія показує, що зменшаться відповіді біполяров і на включення, і на вимикання. Це приклад латерального гальмування, з яким, як ми пам’ятаємо, ми вперше зіткнулися в складному оці мечохвости Limulus.
В цілому, хоча це ще не встановлено точно, аксони біполярних клітин ON-типу закінчуються на внутрішній частині внутрішнього синаптичного шару (ВСС, подслой “b”), тоді як аксони біполяров OFF-типу закінчуються на зовнішній частині ВСС, ближче до рецепторів (подслой <а>) . В обох випадках їх закінчення утворюють синапси на дендритах амакріновие і гангліозних клітин. Ми повернемося до обговорення рецептивних полів, коли будемо розглядати електрофізіології гангліозних клітин

Comments are closed.