Аналіз вестибулярної і звукової інформації в мозку: введення.

Ми простежили розвиток вуха хребетних. Ми бачили, як воно виникло у зв’язку з системою бокової лінії, головним чином як вимірювач прискорень. Будь-хто, хто спостерігав за рибками в акваріумі або де-небудь ще, знає, що ці активні тварини часто потребують орієнтації без можливості прив’язки до горизонту або іншим візуальним реперам. У міру еволюції, з виникненням чотириногої наземної фауни, оригінальні функції зберігалися, а в багатьох форм – в першу чергу у птахів і деревних приматів – ставали ще більш складними. Доповненням до оригінальних функцій були, проте, все зростаючу важливість вимоги до детектування слабких хвиль тиску водної або повітряного середовища, які ми суб’єктивно сприймаємо як звук. У цьому розділі ми простежимо, куди направляється інформація, отримана вухом, і що з нею відбувається. Велика частина цікавих питань може бути описана на системах, які розвинулися у безхребетних, і обмеження обсягу дозволяють тільки короткий огляд картування слухових зон у сипухи і у ссавців. Навіть при цих обмеженнях ми сконцентруємося на двох групах ссавців. Найбільшу увагу буде присвячено анатомії і фізіології систем людини, але і завершимо історію про комахоїдних кажанів.

Вестибулярні шляху і рефлекси
Анатомія вестибулярного нервового шляху надзвичайно складна . Аферентні волокна з гребенів півколових каналів і макули саккулюса і утрікулюса направляються в ганглій Скарпіа (вестибулярний) поблизу від зовнішнього слухового проходу, де розташовуються тіла нейронів, а потім, після з’єднання з кохлеарними волокнами утворюють вестибуло-кохлеарний нерв, що йде в іпсілатеральний вестибулярний комплекс, розташований в вентральній частині довгастого мозку під четвертим мозковим шлуночком. Комплекс складається з чотирьох важливих ядер: латерального (ядра Дейтерса), медіального ядра, верхнього ядра та низхідного ядра. Тут же розташовується і безліч менших ядер, об’єднаних складною системою афферентов і ефферентов.  Крім потужних зв’язків з мозочком і окоруховими ядрами, вестибулярний комплекс посилає волокна в кору головного мозку. Вважають, що вони закінчуються в постцентральна звивині поблизу від нижнього кінця sulcus intraparietalis. Епілептичних припадків, фокус яких розташовується в цій області, звичайно передує аура, що характеризується відчуттями запаморочення і дезорієнтації. Вестибулярний апарат (як ми бачили в гл. РІВНОВАГА І СЛУХ) відстежує і стаціонарну орієнтацію голови в просторі (отоліти) і прискорення її руху (гребені півколових каналів). Все це доповнюється численними соместезіческімі рецепторами по всьому організму (гл. механочувствітельние). Щоб усунути потік інформації від цих сенсорів, потрібно помістити тіло у воду або закинути на орбітальну станцію. У цих умовах вся робота падає на очі і вестибулярний апарат; якщо тепер об’єкт ще й засліпити, залишиться тільки інформація від мембранного передодня.
Роль інформації від півколових каналів може бути яскраво продемонстрована, якщо піддослідного посадити на швидко обертається крутиться стілець. Очі в цьому випадку зміщуються в бік, протилежний обертанню, у спробі зафіксувати поглядом нерухомий об’єкт і потім (при втраті його з поля зору) – швидко ривком переміщаються в бік обертання, щоб знайти іншу точку фіксації погляду. Подібним чином, коли обертання раптово припиняється, очі продовжують рух у бік передував обертання, а потім отпригівает в протилежному напрямку. Це раптова зміна відбувається в результаті того, що гребені півколових каналів відчувають вплив потоку ендолімфи, яка змінює напрямок потоку на протилежне. Такі характерні рухи очей називаються ністагмом. Вони зумовлені трьома нейрональних шляхами від півколових каналів до вестибулярним ядер, далі до окоруховим ядрам (n.abducens) і, нарешті, до зовнішніх м’язам очей. Значення вестибуло-окорухового рефлексу може бути яскраво продемонстровано, якщо порівняти зір обертової очної системи з зором, коли голова нерухома, а оточення – обертається. Деталі обертового оточення дуже швидко втрачаються: при двох оборотах в секунду точка фіксації погляду перетворюється в пляму. Навпаки, піддослідний, який сидить у обертовому кріслі, кілька втрачає гостроту зору тільки при швидкості обертання близько 10 обертів на секунду.
Нарешті, варто сказати кілька слів про хвороби руху. Це неприємне відчуття виникає в основному через розбіжність сенсорних вводів. У деяких випадках це розбіжність виникає в самому вестибулярному апараті. Якщо голова втрачає нормальну орієнтацію і обертається, сигнали від гребенів півколових каналів більше не корелюють з сигналами від отолитов. Інше джерело хвороб руху – це неспівпадіння сигналів від очей і від вестибулярного апарату. Якщо в бурхливому морі в каюті очі повідомляють про відсутність відносного руху між головою і стінами каюти, тоді як вестибулярний апарат, навпаки, відчуває навантаження, спостерігаються симптоми “морської хвороби”. Варто також згадати, що надмірне споживання алкоголю також веде до небезпечної втрати орієнтації. Це відбувається внаслідок того, що етанол змінює специфічну щільність ендолімфи, так що купула може тепер відчувати силу тяжіння і, отже, посилати незвичайні сигнали в центральну вестибулярну систему.

Comments are closed.