Актин: полімерізація: введення.

Важливою властивістю актину є його здатність до полімеризації з утворенням лінійного полімеру – F-актину (Bershadsky AD, Vasiliev JM, 198, Korn ED, Carlier M.-F., 1987). In vitro мономерний актин може існувати в розчині з низькою іонною силою. Полімеризація індукується додаванням 1 mM кальцію або магнію або при підвищенні іонної сили за рахунок додавання 100 mM KCl (Хайтліна С.Ю., 1985, Pollard TD, Craig SW, 1982). Здатність актину полімеризуватися in vitro дозволяє детально вивчити умови цього процесу.

Процес полімеризації актину включає в себе дві стадії: нуклеації та елонгації (Хайтліна С.Ю., 1985, Bershadsky AD, Vasiliev JM, 198).

На першій, більш повільної стадії – нуклеації, відбувається об’єднання невеликого числа мономерів в агрегат, званий затравкою або зародком. В даному випадку затравки звичайно служать три-або тетрамери актину (Barden IA et al., 1982) (рис.1-22fr2)

Друга, більш швидка стадія – елонгація, полягає в приєднанні нових мономерів до утворився затравки.

Полімер актину є полярною структурою, завдяки впорядкованому розподілу асиметричних одиниць. Два протилежні кінці актинового філамента розрізняються по швидкості приєднання до них нових субодиниць (Pollard TD, Craig SW, 1982) (рис.1-20)

Структурно розрізнити кінці актинового філамента можна за допомогою субфрагментов м’язового міозину, що містять головку міозіновой молекули (Ishikawa H. et al., 1969). Декорований фрагментами міозину Актинові філаменти як би засіяний наконечниками стріл (рис.1-2) В залежності від напрямку цих стріл один кінець називається “гострим”, а інший – “опереним”. Швидкість елонгації на оперенні кінці актинового філамента виявилася істотно вище швидкості елонгації на гострому кінці (Pollard TD, Craig SW, 1982).

Полімеризація актину in vitro зазвичай ініціюється додаванням нейтральних солей. Ступінь полімеризації максимальна при концентрації KCl або NaCl 0,05 – 0,15 М, мінімальна концентрація KCl, достатня для полімеризації, рівна 0,015 – 0,018 М.

Ефективність катіонів при полімеризації посилюється в ряду Rb + – K + – Na + – Li + – Mg + + – Ca + +. Високі концентрації аніонів (наприклад, CNS-або I-) викликають деполімерізацию актину. Полімеризація відбувається також при зниженні рН або в присутності полікатіонов, таких, як полілізін або сперміну і спермидин. Всі ці дані вказують на те, що для полімеризації необхідна нейтралізація негативного заряду молекули актину.

Однак ряд фактів суперечить “електростатичної” теорії полімеризації. Так, міллімолярние концентрації Са + + стимулюють полімеризацію, в той час як мікромолярних її інгібують. Внаслідок цього актин може бути заполімерізован як 1 – 2 мМ хлоридом кальцію, так і 0,2 – 2,0 мМ ЕГТА. При низькій (недостатньою для полімерзаціі) концентрації нейтральних солей полімеризація актину індукується введенням етанолу, гліцерину, поліетиленгліколю і його похідних. Мабуть, для полімеризації істотно певний конформационное стан мономеру, яке може бути індукувати нейтралізацією заряду молекули або за допомогою інших впливів. Полімеризація починається при концентрації актину вище критичної і супроводжується гідролізом АТР. Реакція повторно оборотна зміною концентрації солі, однак ресинтез АТР при деполімеризації не спостерігається.

Comments are closed.